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Distribución geográfica del género Guérin-Méneville, 1834 (Coleoptera: Tenebrionidae): una aproximación biogeográfica


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08-PIZARRO Transcripciones

491BIOGEOGRAFÍA DE GYRIOSOMUS Revista Chilena de Historia Natural
77: 491-500, 2004
Distribución geográfica del género Gyriosomus Guérin-Méneville, 1834
(Coleoptera: Tenebrionidae): una aproximación biogeográfica
Geographical distribution of the genus Gyriosomus Guérin-Méneville, 1834
(Coleoptera: Tenebrionidae): a biogeographic approach
JAIME PIZARRO-ARAYA1,2 & VIVIANE JEREZ3
1Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C,
Concepción, Chile;
e-mail: jaimepizarro@udec.cl
2Dirección actual: Laboratorio de Entomología Ecológica, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias,
Universidad de La Serena, Casilla 599, La Serena, Chile
3Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas,
Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile;
e-mail: vijerez@udec.cl
RESUMEN
Se realizó un análisis de parsimonia de endemismo para el género Gyriosomus, taxón monofilético, erémico y
endémico del norte de Chile. En este trabajo se evalúa (i) si los patrones de distribución de las especies de
Gyriosomus están determinados por la heterogeneidad del hábitat y (ii) si las discontinuidades distribucionales
de los taxa reflejan áreas de endemismo. Para ello se determinaron áreas de endemismo para las especies de
Gyriosomus, se relacionaron con formaciones vegetacionales, y se establecieron las relaciones biogeográficas
entre los distintos ecosistemas descritos para el norte de Chile. El área de estudio correspondió a la distribución
del género y fue dividida en cuadrículas de un cuarto de grado de latitud y medio grado de longitud; los datos de
presencia o ausencia de las especies se registraron en una matriz, la que se analizó mediante los programas
NONA 2.0 y Winclada. Un árbol de consenso estricto permitió establecer para Gyriosomus, un patrón de áreas
anidadas, donde se reconocieron dos áreas de endemismo en los ecosistemas costeros de Paposo y Carrizal Bajo.
El desierto costero de Taltal fue determinado por G. angustus y G. curtisi y el desierto costero de Huasco con G.
planatus y G. kingi. Los ecosistemas de desierto costero de Huasco y matorral estepario costero presentaron la
mayor riqueza de especies de Gyriosomus. Un cladograma reveló una divergencia en el componente faunístico
en dos unidades biogeográficas, el desierto costero y matorral estepario. Los resultados de este trabajo comple-
mentados con una reconstrucción filogenética del género podrían ser utilizados para entender los eventos vica-
riantes que explicarían las divergencias evolutivas de Gyriosomus.
Palabras clave: biogeografía, Tenebrionidae, Gyriosomus, áreas de endemismo, desiertos costeros.
ABSTRACT
A parsimony analysis of areas of endemism for the monophyletic genus Gyriosomus, an eremic and endemic
element of the northern coast of Chile, was performed. We tested that: (i) distributional patterns of
Gyriosomus species are determined by environmental heterogeneity, and that (ii) discontinuities in the
distribution of Gyriosomus species will reflect areas of endemism. We identified areas of endemism for
Gyriosomus species, relating them with vegetational formations, and establishing biogeographical patterns
among different ecosystems from northern Chile. The study area corresponded with the distributional limits of
the genus from where data on the presence or absence of 34 species in grid cells half degree longitude by one
quarter degree were registered on a matrix. The analysis was undertaken using NONA 2.0 and Winclada
softwares. A strict consensus tree allowed us to establish a pattern of nested areas for Gyriosomus, where two
areas of endemism were recognized; coastal ecosystems of Paposo and Carrizal Bajo. Taltal coastal desert
was determined for G. angustus and G. curtisi and the Huasco coastal desert with G. planatus and G. kingi.
The Huasco coastal desert followed by the coastal steppe shrub ecosystems were the richest areas in terms of
Gyriosomus species. A cladogram revealed disjunction of faunistic components in two biogeographic units:
the coastal desert and the steppe shrub, although several species are widely distributed along the intermediate
depression. The results of this study along with a phylogenetic reconstruction of the genus might explain
vicariant events behind the biogeographic disjunction of Gyriosomus.
Key words: biogeography, Tenebrionidae, Gyriosomus, areas of endemism, coastal desert.
492 PIZARRO-ARAYA & JEREZ
INTRODUCCIÓN
El conocimiento detallado de la distribución de
la diversidad biológica, permite su interpreta-
ción biogeográfica identificando áreas naturales
que concentren por una parte la mayor cantidad
de taxa endémicos y, por otra, que estos ende-
mismos reflejen la historia evolutiva de la di-
versidad y su relación con biotas ancestrales.
Asimismo, los análisis biogeográficos pueden
ser complementados con índices de diversidad
filogenética y de riqueza de especies presentes
en dichas áreas (Eguiarte et al. 1999, Camus
2001).
Entre los métodos utilizados por la biogeo-
grafía histórica, el análisis de parsimonia de en-
demismos (Parsimony Analysis of Endemicity
= PAE) (Morrone 1994, Escalante & Morrone
2003) permite clasificar áreas o localidades de
acuerdo a taxa compartidos (Morrone & Crisci
1995) y al mismo tiempo, detectar áreas con
concentración de especies endémicas (Posadas
1996, Posadas & Miranda-Esquivel 1999, Ca-
vieres et al. 2001, 2002).
Los taxa endémicos son aquellos que están
delimitados a algún lugar geográfico específico
y pueden considerarse como la diversidad bio-
lógica única de un lugar, sensu Cavieres et al.
(2001). Por el hecho de tener un rango de dis-
tribución restringido, los taxa endémicos tienen
mayores probabilidades de extinguirse (Myers
et al. 2000), por lo cual la delimitación de áreas
de endemismo es fundamental para formular
estrategias dirigidas al uso sustentable y la con-
servación de la biodiversidad (Amat-García &
Miranda-Esquivel 1996, Szumik et al. 2002).
La mayoría de los estudios biogeográficos
realizados para insectos de Sudamérica han es-
tado dirigidos a comparar la similitud biótica
entre la región Neotropical y distintas áreas del
mundo, basándose en taxones compartidos con
los restantes continentes australes (Kuschel
1964, 1969, Morrone et al. 1994). Autores
como Peña (1966a), Morrone et al. (1997),
Roig-Juñent & Flores (2001), Morrone et al.
(2002), Donato et al. (2003), han realizado es-
tudios, utilizando taxones propios de Sudaméri-
ca austral, principalmente Coleoptera, mientras
que Morrone (1996) y Roig-Juñent et al. (2003)
realizaron análisis biogeográficos utilizando ar-
trópodos epígeos.
El conocimiento actual de áreas de endemis-
mo en Chile se reduce a los aportes de Posadas
(1996) para la XII Región, Squeo et al. (1998)
y Cavieres et al. (2002) para la II Región, y
Cavieres et al. (2001) para la IV Región de
Chile, quienes establecen para la vegetación
áreas de concentración de especies endémicas;
en términos faunísticos, solamente Jerez (2000)
delimita áreas de endemismo para la II Región
en base a la fauna de Coleópteros.
Las franjas longitudinales costeras que exis-
ten en el norte de Chile, corresponden a distin-
tas zonas ecológicas y geomorfológicas (Pas-
koff 1993), con una elevada heterogeneidad de
hábitats que han permitido la adaptación y evo-
lución de los organismos (Ormazábal 1993, Ga-
jardo 1994), originando un alto grado de diver-
sidad y endemismo en su biota (Cabrera &
Willink 1973).
En estos ecosistemas, numerosos géneros de
insectos han experimentado radiaciones evolu-
tivas significativas como es el caso de Gyrioso-
mus, uno de los géneros más diversificados de
Nycteliini, tribu endémica de ambientes áridos
y semiáridos de Sudamérica austral (Flores
2000). Gyriosomus, taxón monofilético con 34
especies descritas (Flores 1997) es un impor-
tante elemento erémico y endémico de la biota
del norte costero de Chile (Peña 1959, Roig-
Juñent & Flores 2001) y la mayoría de sus es-
pecies presentan irrupciones poblacionales rela-
cionadas con ocurrencias de El Niño Oscilación
del Sur (ENOS) (Cepeda-Pizarro 1989, Pizarro
et al. 20011).
Este género se distribuye entre los 25º y 34º
S y sus especies están asociadas a la vegetación
arbustiva y herbácea (perennes y anuales) de
terrazas costeras, planicies y cuencas de la De-
presión intermedia.
Dada la heterogeneidad de ambientes carac-
terísticos de la región mediterránea perárida,
semiárida y árida de Chile (Di Castri 1968),
cabría esperar que las especies de Gyriosomus,
mostraran patrones distribucionales concordan-
tes con los diferentes ecosistemas descritos en
el área y que las discontinuidades distribucio-
nales presentadas por las especies se reflejaran
en áreas de endemismo.
Los objetivos del presente trabajo fueron
por lo tanto, determinar áreas de endemismo
para las especies de Gyriosomus mediante un
análisis de parsimonia de endemismo, relacio-
nar estas áreas con formaciones vegetacionales,
e interpretar las relaciones biogeográficas que
puedan existir entre los distintos ecosistemas
descritos para el norte de Chile.
1 PIZARRO J, S VEGA & J CEPEDA (2001) Efecto del
mes de muestreo y del tipo de hábitat sobre la denso-acti-
vidad de la Tenebrionidofauna epígea en un ecosistema
desértico costero de Chile. XXIII Congreso Nacional de
Entomología, Temuco, Chile, Libro de Resúmenes: 6.
493BIOGEOGRAFÍA DE GYRIOSOMUS
MATERIALES Y MÉTODOS
Distribución geográfica
La distribución geográfica de Gyriosomus se
actualizó a partir de la revisión de material de
referencia conservado en las colecciones ento-
mológicas del Museo de Zoología de la Univer-
sidad de Concepción (MZUC), Museo Nacional
de Historia Natural, Santiago (MNHN), Institu-
to de Entomología, Universidad Metropolitana
de Ciencias de la Educación, Santiago (IEUM-
CE), Laboratorio de Entomología Ecológica del
Departamento de Biología de la Universidad de
La Serena, La Serena (LEULS), Laboratorio de
Entomología, del Instituto Argentino de Inves-
tigaciones de las Zonas Áridas (IADIZA), Ar-
gentina y colección particular de Juan Enrique
Barriga (JEBC).
La información se complementó con datos
distribucionales señalados en literatura, en par-
ticular los trabajos de: Waterhouse (1844),
Fairmaire (1876), Philippi (1887), Gebien
(1910), Kulzer (1954, 1959), Peña (1966a,b) y
Kaszab (1969), además con prospecciones rea-
lizadas entre septiembre y noviembre de 2002 y
abril de 2003, abarcando parte de la II, III y IV
Región (Tabla 1). Todas las localidades de
muestreo fueron referenciadas geográficamente
mediante GPS (Etrex-Personal Navigator, Ga-
min) y el material recolectado se identificó a
nivel específico mediante literatura especializa-
da y comparación con material de museo. El
material recolectado está depositado en las co-
lecciones del Museo de Zoología de la Univer-
sidad de Concepción y del Laboratorio de Ento-
mología Ecológica de la Universidad de La
Serena.
Análisis de parsimonia de endemismos
El área de distribución del género entre 25º y
34° S, se dividió en cuadrículas de medio grado
de longitud por un cuarto de latitud (Fig. 1),
registrando la presencia de 34 especies y elimi-
nando aquellas cuadrículas para las que no
existe información. Para la delimitación de
áreas de endemismo se aplicó el PAE, siguien-
do la metodología utilizada por Morrone
(1994), Morrone et al. (1997), Posadas & Mi-
randa-Esquivel (1999), Jerez (2000), Cavieres
et al. (2001, 2002), Fattorini (2002), García-Ba-
rros et al. (2002), Morrone & Escalante (2002),
Aguilar-Aguilar et al. (2003), Escalante & Mo-
rrone (2003), Escalante et al. (2003), Espadas-
Manrique et al. (2003). Para ello, se elaboró
una matriz, donde las columnas representan las
cuadrículas y las filas las especies; se agregó
una fila hipotética con ausencias para enraizar
los cladogramas y se registró la ausencia o pre-
sencia (0, 1) de cada especie en las diferentes
cuadrículas. El análisis de la matriz se realizó
con el programa NONA 2.0 (Goloboff 1997),
por medio de búsquedas heurísticas, con los pa-
rámetros “hold 10.000, hold/10, mult*100,
max*”. El árbol de consenso estricto se calculó
con el programa Winclada (Nixon 2000).
Formaciones vegetacionales
La distribución espacial de las especies de
Gyriosomus se relacionó con formaciones vege-
tacionales descritas por Gajardo (1994) entre
Paposo y Rancagua (25°-34° S) y que corres-
ponden al desierto costero de Taltal, desierto
costero del Huasco, desierto florido de los Lla-
nos, desierto florido de las serranías, matorral
estepario costero, matorral estepario boscoso,
matorral estepario interior, matorral estepario
arborescente, matorral andino esclerófilo, bos-
que esclerófilo costero y matorral espinoso de
la cordillera de la costa (Tabla 2).
RESULTADOS
Análisis de parsimonia de endemismos
Se obtuvo 100 cladogramas igualmente parsi-
moniosos de 66 pasos, resumidos en un árbol
de consenso estricto, a partir del cual se pudo
determinar dos áreas de endemismo, cada una
definida por la presencia de dos sinapomorfías:
Paposo y Carrizal Bajo (Fig.1). Paposo se sus-
tenta por la presencia de G. curtisi y G. angus-
tus y Carrizal Bajo por G. planatus y G. kingi.
En el cladograma se observa que algunas espe-
cies están presentes en cuadrículas únicas como
ocurre con G. foveopunctatus en la cuadrícula
25, G. modestus en la 36 y G. coriaceus en la
37. Además se determinó a G. laevigatus como
especie sinapomórfica para un conjunto mayor
de cuadrículas.
En relación con aspectos ecológicos, Paposo
corresponde al sector costero de la quebrada de
Paposo (Provincia de Antofagasta: II Región) y
Carrizal Bajo está comprendido en el sector de
planicies litorales de la Provincia de Huasco:
III Región de Chile.
El número de especies de Gyriosomus pre-
sentes en cada formación vegetal se entrega en
la Tabla 2. Se observa que la mayor riqueza
específica se encuentra en sectores costeros
como el desierto costero del Huasco (DCH) con
11 especies y Matorral estepario costero (MEC)
con 12 especies. Dentro de los sistemas interio-
494 PIZARRO-ARAYA & JEREZ
TABLA 1
Listado de especies de Gyriosomus y ubicación en las cuadriculas según Fig. 1
Species listing of Gyriosomus, according to their location in square in Fig. 1
ID Especie Cuadrícula Fuente
1 G. hoppei (Gray, 1832) 20, 21, 22, 24, 26, 29, 32 MNHN; IEUMCE; LEULS; IADIZA; Philippi,
1887; Kulzer, 1959; Peña, 1966b; Kaszab, 1969;
JEBC.
2 G. impressus Guerín-Méneville, 1834 13, 15, 17, 19, 22 MNHN; LEULS; Kulzer, 1959; Peña, 1966b;
JEBC.
3 G. laevigatus Guerín-Méneville, 1834 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46 MNHN; IEUMCE; Kulzer, 1959; Peña, 1966b;
Saíz et al., 1989; JEBC.
4 G. luczotii Laporte, 1840 19, 20, 21, 22, 24 MNHN; MZUC; IEUMCE; LEULS; IADIZA; Kul-
zer, 1959; Kaszab, 1969; JEBC.
5 G. marmoratus Waterhouse, 1843 21, 22, 23, 24, 25 MZUC; LEULS; IADIZA Kulzer, 1959; Peña,
1966b.
6 G. bridgesi Waterhouse, 1843 21, 22, 24, 29, 30 MNHN; MZUC; IEUMCE; IADIZA; Philippi,
1887; Kulzer, 1959; Peña, 1966b; Kaszab, 1969;
JEBC.
7 G. elongatus Waterhouse, 1843 17, 19 MNHN; IEUMCE; LEULS; IADIZA; Philippi,
1887; Kulzer, 1959; Peña, 1966b; JEBC.
8 G. whitei Waterhouse, 1844 11, 13, 17, 18, 19 MNHN; LEULS; IADIZA; Waterhouse, 1844;
Kulzer, 1959; JEBC.
9 G. planatus Solier, 1851 9, 11, 12, 13 MNHN; IEUMCE; LEULS; IADIZA; Solier, 1851;
Philippi, 1887; Kulzer, 1959; Peña, 1966b; JEBC.
10 G. parvus Solier, 1851 11, 12, 13 MNHN; MZUC; IADIZA; Solier, 1851; Philippi,
1887; Kulzer, 1959; Peña, 1966b; JEBC.
11 G. angustus Philippi, 1864 1 MNHN; LEULS; IADIZA; Kulzer, 1959; Peña,
1966b.
12 G. kingi Reed, 1873 9, 11, 12, 13 MNHN; IEUMCE; LEULS; IADIZA; Kulzer,
1959; Peña, 1966b; JEBC.
13 G. subrugatus Fairmare, 1876 11, 13, 16 MNHN; MZUC; LEULS; Kulzer, 1959; Peña,
1966b; Fairmare, 1876; JEBC.
14 G. curtisi Fairmare, 1876 1 MNHN; IEUMCE; IADIZA; Fairmare, 1876; Kul-
zer, 1959; Peña, 1966b; JEBC.
15 G. atacamensis Fairmare, 1876 11, 13 MNHN; Fairmare, 1876; Kulzer, 1959; Peña, 1966b
16 G. foveopunctatus Fairmare, 1876 25 MNHN; Fairmare, 1876; Kulzer, 1959; Peña,
1966b.
17 G. batesi Fairmare, 1876 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 16 MNHN; MZUC; IEUMCE; LEULS; IADIZA;
Fairmare, 1876; Kulzer, 1959; Peña, 1966b; JEBC
18 G. paulseni Fairmare, 1886 33, 34, 35, 36, 38 MNHN; MZUC; IEUMCE; Kulzer, 1959; Peña,
1966b; JEBC.
19 G. coriaceus Fairmare, 1886 37 MNHN; Peña, 1966b.
20 G. granocostatus Fairmare, 1886 32, 33, 36 MNHN; LEULS; Kulzer, 1959; Peña, 1966b; JEBC
21 G. penicilliger Gebien, 1944 34, 26, 29 MNHN; MZUC; LEULS; Kulzer, 1959; Peña,
1966b; JEBC.
22 G. planicollis Gebien, 1944 5, 7, 8, 9, 10, 11, 12 MNHN; MZUC; IEUMCE; LEULS; IADIZA; Kul-
zer, 1959; Peña, 1966b; Gebien, 1944; JEBC.
23 G. freyi Gebien, 1944 20, 26, 29, 31, 32, 37 MNHN; LEULS; IADIZA; Kulzer, 1959; Peña,
1966b; Kaszab, 1969; Gebien, 1944; JEBC.
24 G. leechi Kulzer, 1954 16, 20, 22, 25, 27, 28, 29, 31, 32 MNHN; MZUC; IEUMCE; LEULS; IADIZA; Kul-
zer, 1954; Kaszab, 1969; Peña, 1966b; JEBC.
25 G. reedi Kulzer, 1954 24, 29, 30, 31, 32, 33, 36 MNHN; MZUC; LEULS; IADIZA; Kulzer, 1954;
Kaszab, 1969; Peña, 1966b; JEBC.
26 G. amabilis Kulzer, 1959 19, 20 MNHN; MZUC; IEUMCE; LEULS; IADIZA;
Peña, 1966b; JEBC.
27 G. barriai Kulzer, 1959 19 MNHN; LEULS; IADIZA; Kulzer, 1959; Peña,
1966b; JEBC.
28 G. gebieni Kulzer, 1959 13, 17, 18 MNHN; LEULS; IADIZA; Kulzer, 1959; Peña,
1966b; JEBC.
29 G. lucens Kulzer, 1959 36, 38 MNHN; Kulzer, 1959.
30 G. pumilus Kulzer, 1959 32, 33 MNHN; MZUC; LEULS; IADIZA; Kulzer, 1959,
Peña, 1966b.
31 G. penai Kulzer, 1959 17, 19 MNHN; MZUC; LEULS; Kulzer 1959; Peña,
1966b.
32 G. melcheri Kulzer, 1959 34, 36, 37 MZUC; LEULS; Kulzer, 1959; Peña, 1966b; JEBC.
33 G. modestus Kulzer, 1959 36 MZUC; Kulzer, 1959; Peña, 1966b; JEBC.
34 G. kulzeri Peña, 1975 13 Peña, 1975.
495BIOGEOGRAFÍA DE GYRIOSOMUS
Fig. 1: Mapa de distribución de Gyriosomus y unidades operacio-
nales de estudio (cuadrículas).
Distribution map of Gyriosomus and the operational units of study (grid cells).
496 PIZARRO-ARAYA & JEREZ
TABLA 2
Distribución de Gyriosomus en relación a formaciones vegetacionales descritas entre la II y VI
Región de Chile. Abreviaturas: DCTa: desierto costero de Taltal; DCH: desierto costero del Huas-
co; DFLl: desierto florido de los llanos; DFS: desierto florido de las serranías; MEC: matorral
estepario costero; MEB: matorral estepario boscoso; MEI: matorral estepario interior; MEA:
matorral estepario arborescente; MAE: matorral andino esclerófilo; BEC: bosque esclerófilo
costero; MECC: matorral espinoso de la cordillera de la costa
Gyriosomus distribution related with the vegetational formations described between II and VI Region of Chile. Abbre-
viations: DCTa: Taltal coastal desert; DCH: Huasco coastal desert; DFLl: plains florid deserts; DFS: hills florid desert;
MEC: coastal steppe shrub; MEB: forest steppe shrub; MEI: interior steppe shrub; MEA: arborescent steppe shrub; MAE:
sclerophyllous andean shrub; BEC: coastal sclerophyllous forest; MECC: coastal mountain range thorny shrub
Formaciones vegetacionales
ID Especie DCTa DCH DFLl DFS MEC MEB MEI MEA MAE BEC MECC
1 Gyriosomus hoppei + +
2 Gyriosomus impressus + +
3 Gyriosomus laevigatus + + +
4 Gyriosomus marmoratus + +
5 Gyriosomus luczotii + +
6 Gyriosomus bridgesi + + +
7 Gyriosomus elongatus +
8 Gyriosomus whitei + +
9 Gyriosomus planatus +
10 Gyriosomus parvus + +
11 Gyriosomus angustus +
12 Gyriosomus kingi +
13 Gyriosomus subrugatus + +
14 Gyriosomus curtisi +
15 Gyriosomus atacamensis +
16 Gyriosomus foveopunctatus +
17 Gyriosomus batesi + + +
18 Gyriosomus paulseni + +
19 Gyriosomus coriaceus +
20 Gyriosomus granocostatus +
21 Gyriosomus penicilliger + +
22 Gyriosomus planicollis + + +
23 Gyriosomus freyi + + +
24 Gyriosomus amabilis +
25 Gyriosomus leechi + + + + +
26 Gyriosomus reedi + + +
27 Gyriosomus barriai +
28 Gyriosomus gebieni + +
29 Gyriosomus lucens +
30 Gyriosomus pumilus + +
31 Gyriosomus penai +
32 Gyriosomus melcheri +
33 Gyriosomus modestus +
34 Gyriosomus kulzeri +
Total 4 11 5 3 12 9 7 5 3 1 1
res se destaca el matorral estepario interior
(MEI) y matorral estepario boscoso (MEB) con
siete y nueve especies respectivamente. Las
restantes formaciones presentan un menor nú-
mero de especies.
DISCUSIÓN
Los patrones de distribución geográfica determi-
nados para las especies de Gyriosomus, forman
parte de las regiones mediterránea perárida, ári-
da y semiárida sensu Di Castri (1968) y que re-
presentan zonas ecológicas y geomorfológicas
particulares, definidas por formaciones vegeta-
cionales asociadas a pulsos favorables de agua.
Por ello, la marcada variabilidad interanual en
los regímenes pluviométricos que existen en el
norte de Chile y que constituye un recurso im-
predecible, sería uno de los factores que deter-
minarían la presencia de Gyriosomus en forma-
ciones vegetacionales específicas (Tabla 2)
497BIOGEOGRAFÍA DE GYRIOSOMUS
(Cepeda-Pizarro et al. 1996, Pizarro & Jerez
20022).
En el cladograma se observa las divergen-
cias distribucionales del componente faunísti-
co de Gyriosomus. El patrón de áreas anidadas
(Fig. 2) permitió determinar dos áreas de en-
demismo: una que corresponde a Paposo y que
forma parte del desierto costero de Taltal
(DCTa), y otra ubicada en planicies litorales
que forman parte del desierto costero del
Huasco (DCH). Sin embargo, la presencia de
G. penai sinapomórfica para Los Choros, sec-
2 PIZARRO J & V JEREZ (2002) Patrones de distribución
geográfica del género Gyriosomus Guérin, 1834 (Coleop-
tera: Tenebrionidae). XXIV Congreso Nacional de Ento-
mología. Santiago, Chile, Libro de Resúmenes: 25.
Fig. 2: Árbol de consenso estricto y áreas de endemismo para Gyriosomus: Paposo (Provincia de
Antofagasta: II Región) y Carrizal Bajo (Provincia de Huasco: III Región).
Strict consensus tree and areas of endemism for Gyriosomus: Paposo (Province of Antofagasta: II Región) and Carrizal
Bajo (Province of Huasco: III Región).
498 PIZARRO-ARAYA & JEREZ
tor contiguo a Carrizal Bajo, y G. laevigatus
sinapomórfica para el matorral esclerófilo, es-
tarían determinando otras posibles áreas de
endemismo.
Estos resultados son congruentes en térmi-
nos de concentración de especies endémicas
con lo obtenido para la flora y fauna por otros
autores. Paposo presenta 80 especies endémicas
de vegetales (Cavieres et al. 2002) y 20 espe-
cies de Coleópteros (Jerez 2000). Hasta el mo-
mento no existe información sobre el sector de
Carrizal Bajo en endemismo para la flora y fau-
na. Sin embargo el sector Choros Bajos presen-
ta 15 especies endémicas de vegetales (Cavie-
res et al. 2001) y una especie de reptil,
Liolaemus silvae (Ortiz 1989).
En términos de diversidad biológica, los eco-
sistemas del desierto costero del Huasco y mato-
rral estepario costero, presentan la mayor diver-
sidad específica de Gyriosomus con 11 y 12
especies respectivamente (Tabla 2), representan-
do un continuo geográfico. Lo anterior podría
representar zonas de “hotspots” para la diversi-
dad de Gyriosomus y reforzaría lo señalado por
Peña (1966a) e Irwin & Schlinger (1986) en el
sentido de considerar a la “Costa del Norte”
como una zona ecológica diferente. Dentro de
los ecosistemas interiores, se destaca el matorral
estepario boscoso que presenta nueve especies,
sin elementos endémicos y el matorral estepario
interior con siete especies, de las cuales G. fo-
veopunctatus es propia del sector.
Sin embargo, el bajo índice de consistencia
mostrado por el cladograma de máxima-parsi-
monia, indica que varias especies de Gyrioso-
mus presentan distribuciones amplias, especial-
mente a lo largo de la Depresión Intermedia.
Este es el caso por ejemplo de G. leechi que se
distribuye entre Vallenar (28º34’ S; 70º45’ O)
y Punitaqui (30º50’ S; 71º16’ O) y G. luczotii
con una distribución entre El Tofo (28º38’ S;
70º 56’ O) y Socos (30º44’ S; 71º31’ O). Estos
rangos distribucionales latitudinales entre la
cordillera de la Costa y la cordillera de los An-
des que muestran las actuales especies de
Gyriosomus junto a otros taxa de Tenebrionidae
como ocurre con Entomoderes draco, ya se ha-
brían establecido para sus ancestros probable-
mente desde principios del Eoceno, período en
el cual se originó la región andinopatagónica o
subantártica y Chile central (Roig-Juñent &
Flores 2001).
¿Cuáles serían las causas de endemismos en
estos desiertos costeros?
Para Shmida (1985) el desierto costero del nor-
te de Chile correspondería a un desierto anti-
guo, anterior al levantamiento de la cordillera
de la Costa, hecho sustentado por la presencia
de una alta diversidad biótica con formas úni-
cas y cuyo aislamiento dataría ya desde el
Eoceno, periodo durante el cual el clima de la
costa se habría vuelto más seco lo que generó
las condiciones para la formación de estepas ar-
bustivas xéricas. Roig-Juñent & Flores (2001),
señalan como componentes bióticos de estos
ecosistemas a Gyriosomus (Tenebrionidae),
Cnemalobus (Carabidae) y Elasmoderus (Tris-
tiridae) y cactáceas como Echinopsis y Eulich-
nia que corresponderían a elementos paleo-en-
démicos adaptados a condiciones desérticas. En
el caso de Gyriosomus estas adaptaciones están
representadas por su apterismo y por el gran
desarrollo de la cavidad subelitral.
Es probable que muestreos más exhaustivos
permitan determinar otras áreas de endemismo o
bien ampliar los rangos distribucionales de las
especies. Al respecto, Jerez (2000) señala que la
mayoría de la información disponible tanto en
colecciones y literatura, corresponde a recolec-
ciones efectuadas cerca de poblados o a la red
vial, originando en conjunto una información lo-
cal incompleta. Recolecciones en sectores de di-
fícil acceso, como el límite costero sur del mato-
rral estepario y la transecta costera entre Paposo
y el Parque Nacional Pan de Azúcar, podrían
incluir nuevos datos de distribución o establecer
otras áreas de endemismo.
Finalmente los resultados obtenidos en este
trabajo podrán ser interpretados a la luz de la
biogeografía histórica, cuando se reconstruya la
filogenia de Gyriosomus y se relacionen las di-
vergencias evolutivas de los taxa con eventos
vicariantes que pudieran haber afectado a su
área de distribución.
AGRADECIMIENTOS
A Christian González y Jaime Solervicens del
Instituto de Entomología UMCE; Ariel Camous-
seight de la sección Entomología del MNHN;
Juan Carlos Ortiz y Luis Parra del Departamento
de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y
Oceanográficas de la Universidad de Concep-
ción; Jorge Cepeda-Pizarro y Solange Vega del
Laboratorio de Entomología Ecológica del De-
partamento de Biología de la Universidad de La
Serena; Marcos Ferrú del Departamento de
Ciencias del Mar, Universidad Arturo Prat, Iqui-
que; Gustavo E. Flores del Instituto Argentino
de Investigaciones de las Zonas Áridas IADIZA-
CRICYT, Argentina y finalmente a Juan Enrique
Barriga. Dos evaluadores anónimos y el editor
asociado de la revista sugirieron valiosas modifi-
499BIOGEOGRAFÍA DE GYRIOSOMUS
caciones editoriales al manuscrito las que enri-
quecieron la versión final de este. Este trabajo
fue financiado por el proyecto DIUC N°
203.113.061-1.0 de la Dirección de Investiga-
ción, Universidad de Concepción.
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Editor Asociado: Eduardo Fuentes
Recibido el 6 de junio de 2003; aceptado el 25 de mayo de 2004

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