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LA PRODUCCIÓN DE LOS HONGOS COMESTIBLES


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CARLOS ESDUARDO ARDÓN LÓPEZ 
 
 
 
 
 
 
LA PRODUCCIÓN DE LOS HONGOS COMESTIBLES 
 
 
 
 
 
 
LICDA. EMILSA SOLARES CASTILLO 
Asesora 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA 
FACULTAD DE HUMANIDADES 
DEPARTAMENTO DE POSTGRADO 
MAESTRÍA EN DOCENCIA UNIVERSITARIA CON  
ESPECIALIDAD EN EVALUACIÓN EDUCATIVA 
 
 
 
 
 
GUATEMALA, OCTUBRE DE 2007 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Esta investigación fue presentada por el
autor como requisito previo a optar el
Grado Académico de Maestría en
Docencia Universitaria con Especialidad
en Evaluación Educativa. 
 
Guatemala, octubre de 2007.
 
 
ÍNDICE DEL CONTENIDO 
 
 
 
INTRODUCCIÓN          i 
 
 
CAPÍTULO I 
ASPECTOS GENERALES SOBRE HONGOS COMESTIBLES 
 
1. Características distintivas de los hongos      01 
2. Importancia de los hongos        02 
3. Partes de un hongo y de una seta       03 
4. Los basidiomicetos         04 
5. Hongos silvestres         13 
6. Hongos comestibles cultivados       19 
 
 
CAPÍTULO II 
GENERACIÓN, CONSERVACIÓN Y PREPARACIÓN DEL INÓCULO DE CEPAS 
 
1. Conceptos básicos sobre mejoramiento genético en hongos   27 
2. Aislamiento y técnicas de conservación de cepas    34 
3. Preparación del inóculo        45 
 
 
CAPÍTULO III 
TECNOLOGÍA PARA LA PRODUCCIÓN DE CHAMPIÑÓN (Agaricus bisporus) 
 
1. Caracterización          53 
2. Sistemas de producción        55 
3. Fuentes de aprovisionamiento de sustrato      57 
4. Preparación del sustrato        59 
5. Siembra           68 
6. Incubación          68 
7. Fructificación          70 
8. Cosecha           71 
9. Vaciado de las salas de producción       78 
10. Plagas y enfermedades        79 
11. Aspectos económicos         84 
 
 
CAPÍTULO IV 
TECNOLOGÍA PARA LA PRODUCCIÓN DE HONGO OSTRA (Pleurotus ostreatus) 
 
1. Caracterización         87 
2. Sistemas de producción        91 
3. Criterios para selección y preparación del sustrato    92 
4. Inoculación del sustrato        99 
5. Incubación          100 
6. Inducción y fructificación         103 
7. Cosecha          104 
8. Contaminantes, plagas y enfermedades      108 
9. Aspectos económicos        111 
 
 
CAPÍTULO V 
TECNOLOGÍA PARA OTROS HONGOS COMESTIBLES 
 
1. Lentinus edodes (Berk.) Pegler       117 
2. Auricularia auricula (Hook.) Underw      128 
3. Volvariella volvacea (Bull. ex Fr) Sing.      130 
4. Flammulina velutipes (Curtis.: Fr.) Sing.      132 
5. Tecnología aplicada a los hongos micorrícicos     134 
 
 
CAPÍTULO VI 
HONGOS COMESTIBLES EN GUATEMALA 
 
1. Estudios realizados en Guatemala sobre hongos comestibles   149 
2. Diversidad y distribución del recurso fúngico     151 
3. Caracterización de especies comestibles nativas    153 
4. Producción de semilla        176 
5. Producción de carpóforos        177 
 
CONCLUSIÓN          183 
 
BIBLIOGRAFÍA          185 
 
GLOSARIO           193 
 
ANEXOS           197 
Anexo 1. Equipo y materiales imprescindibles en un laboratorio  
     de producción de inóculo       197 
Anexo 2. Costos y análisis económico de un laboratorio de  
     producción de semilla        199 
Anexo 3. Nombre técnico y común de especies comestibles 
     reportadas en Guatemala       200 
Anexo 4. Inversión y costos de producción para el cultivo de champiñón  205 
Anexo 5. Costos para un ciclo productivo de Pleurotus ostreatus   206 
Anexo 6. Recetas clásicas con hongos comestibles     207 
 
 
 
INTRODUCCIÓN 
 
Los hongos son organismos diferentes a los del reino vegetal y animal. Pertenecen al 
reino Fungi, poseen células eucarióticas y pared celular con quitina, son heterótrofos y 
carecen de clorofila. Estos organismos incluyen desde formas microscópicas, como los 
mohos y las levaduras, hasta formas macroscópicas, el cuerpo fructífero, que la gente 
identifica normalmente como hongo. Dependiendo de la forma como obtienen sus 
nutrientes, los hongos se clasifican en parásitos, saprófitos y micorrícicos. Los primeros 
consumen plantas o animales vivos, los segundos digieren células y tejidos muertos, 
conocidos también con el nombre de hongos lignocelulósicos o de pudrición blanca. El 
tercer grupo de hongos, menos numerosos que los anteriores, son los que establecen 
relaciones simbióticas con las raíces de las plantas llamadas micorrizas, en la cual, tanto 
el hongo como la planta se benefician.  
 
Entre la variedad hongos que existen en la naturaleza, la mayoría tienen aplicaciones en la 
agroindustria, la medicina y poseen propiedades alimentarias, alucinógenas, toxicológicas, 
entre otras. Los basidiomicetes incluyen especies venenosas como Amanita phalloides y 
especies fitoparásitas que causan pérdidas económicas en los cultivos agrícolas como las 
royas y los carbones. También incluye especies importantes por su comestibilidad y 
relación simbiótica con plantas como el caso de Amanita caesarea; otras, por su valor 
nutritivo y características organolépticas como Agaricus bisporus (Eaton y Salmón, 2000). 
 
El cultivo de los hongos comestibles es un sistema de biocorversión ecológica, pues lo que 
al hombre le es poco útil y que desecha, como las pajas, bagazos, cascarillas y pulpas, los 
hongos lo transforman en alimento proteínico y en mercancía para venta. Además, una 
vez que se obtuvo el producto comestible, del sustrato residual se puede obtener abono 
orgánico mediante procesos de composteo y vermicomposteo para la producción de 
plantas y hortalizas; dado el efecto directo en la conservación y mejora de la calidad de los 
suelos. Esta alternativa de producción ha sido explotada con éxito desde hace mucho 
tiempo en otros países, principalmente en Asia, donde se ha desarrollado toda una 
tecnología para la producción y conservación de los hongos comestibles como el 
champiñón, el Hongo ostra y el Shiitake.  
 
En Guatemala existe consumo heredado por tradición de hongos como el Anacate y el 
Hongo de San Juan, lo cual es notorio en la población campesina de aquellas áreas 
rurales de Guatemala donde se acostumbra la recolección de hongos comestibles que 
crecen en forma natural en épocas estacionales del año de mayor humedad ambiental. 
Dada esta tradición micófaga de hongos silvestres nativos, la necesidad de incrementar 
procesos alternativos de producción de alimentos con alto valor nutricional y el 
compromiso de recuperar, desarrollar, divulgar y puesta en marcha de los conocimientos 
científicos y tecnológicos de los pueblos indígenas, enmarcado dentro de los Acuerdo de 
Paz sobre la Identidad y Derechos; es pertinente enfocar esfuerzos a fin de promover la 
investigación y difusión de tópicos relacionados con este recurso natural. 
 
Cultivar hongos es un arte y como tal requiere conocer técnicas de manejo integral, que 
abarquen el proceso de cultivo y aspectos relacionados con la comercialización. Existe 
información técnica y experiencias realizadas por productores, emprendedores e 
investigadores que amerita aprovecharse, evaluarse y adaptarse para uso individual o 
 i
colectivo. La detección de las de especies y cepas que mejor se adapten y que presenten 
calidad nutritiva, cualidades gastronómicas y eficacia en la micorrización de planta forestal, 
permitirán, junto a la aplicación de las tecnologías adecuadas, aprovechar las 
oportunidades que depara el crecimiento de la demanda de productos alimenticios y la 
necesidad imperativa de hacer uso sostenido y sustentable de los recursos naturales. 
 
La experiencia internacional en el cultivo de hongos comestibles permite proporcionar a la 
comunidad esta alternativa alimenticia de producción, teniendo en cuenta que el usar 
tecnologías de bajo costo, adaptadas al clima, a los recursos agrícolas y a las condiciones 
económicas fortalecerían el potencial de los hongos en el ámbito nacional. En tal sentido, 
el presente estudio recopila información de índole biológico, técnico y económico, 
vinculada con la producción de los hongos comestibles, pretendiendo ofrecer una visión 
global del mundo de las setas, que se espera sea útil a emprendedores dispuestos a 
conocer e implementar la actividad en el marco de una estrategia de desarrollo 
económico-social, conservación y diversificación productiva.  
 
Para ello el contenido se ha estructurado en seis capítulos. En el capítulo uno se indican 
las características típicas de los hongos, en particular los basidiomicetos que incluyen la 
mayor parte de hongos comestibles. La recolección de hongos comestibles y algunos 
criterios para distinguirlos de especies venenosas, las fases del cultivo de setas y 
tendencias de su producción a escala mundial. En el capítulo dos, se presenta una 
síntesis de las técnicas de aislamiento, mantenimiento y obtención del inóculo de cepas 
fúngicas adaptables a las principales especies comerciales, con el objetivo de brindar la 
base conceptual primaria para estructurar estudios de investigación técnica o científica 
que coadyuven al desarrollo disciplinar; para arribar a los lineamientos específicos entorno 
a las técnicas de cultivo empleadas para la producción comercial y artesanal del hongo 
ostra, champiñón, shiitake y otros hongos saprófitos y micorrícicos en los capítulos tres, 
cuatro y cinco; que conjuntamente con los factores económicos afines, permitan 
vislumbrar su potencialidad como sistema alternativo de bioconversión ecológica, 
generación de alimento nutritivo y como medio de desarrollo económico-social. Finalmente 
en el capítulo seis, se describen e ilustran caracteres macroscópicos de especies de 
hongos comestibles y micorrícicos reportados para Guatemala, su distribución geográfica, 
nombres vernáculos, científicos y los avances en materia de investigación local; referentes 
que constituyen los indicadores del punto de partida de lo que falta por hacer. 
 
Así, la recogida de información sobre la producción de los hongos comestibles, producto 
de la experiencia acumulada por muchos años en el ámbito internacional y los 
conocimientos generados en materia del recurso fúngico en Guatemala, revela 
fehacientemente la oportunidad de adaptar e innovar técnicas del cultivo y domesticación 
de especies silvestres, dadas las condiciones de ambiente controlado que se requieren y 
los principales sustratos empleados; particularmente para el cultivo de hongo ostra y 
producción de hongos comestibles micorrícicos con la inoculación de bosques añejos, 
siempre que haya disponibilidad de inóculo a precio razonable, ajustado a las 
características socio-económicas del productor a escala artesanal y a la necesidad de 
abastecer constante al mercado. 
 
 ii
CAPÍTULO I 
ASPECTOS GENERALES SOBRE HONGOS COMESTIBLES 
 
1. Características distintivas de los hongos 
La micología es la ciencia que estudia los hongos. El término hongo se deriva del 
latín “fungus” que significa seta y del griego “sphongos” que significa esponja. Se ha 
demostrado que los hongos son el grupo de organismos más numeroso en la Tierra 
después de los insectos.  En efecto, se calcula que hay más de 1,500,000 especies de 
hongos, por lo que su impacto en el medio es enorme. La diversidad de estos organismos, 
favorece que se desarrollen en un sin fin de hábitats, por lo que bien se dice que los 
hongos están en todas partes (Guzmán, 1997). 
 
El conocimiento de los hongos, o al menos su utilización, es muy antiguo, tan antiguo 
como el pan y el vino, en los que están implicados fenómenos de fermentación originados 
por hongos, o los ritos religiosos con hongos alucinógenos de los indígenas mexicanos y 
guatemaltecos.  Los hongos son organismos eucariotes, con pared celular rara vez 
ausente y constituida principalmente de quitina. Su micelio está formado por estructuras 
ramificadas y filamentosas cuyos fructificaciones portan esporas. No poseen pigmentos 
clorofílicos y por lo tanto su nutrición es heterótrofa. Presentan reproducción sexual y 
asexual (Tormo, 1996). 
 
Los hongos son clasificados en el reino Fungi. La parte del hongo que se ve es solamente 
el “fruto” del organismo. La parte viviente del hongo es un micelio constituido por un tejido 
de filamentos delgados llamados hifas.  El micelio está oculto debajo del suelo, en madera, 
o en otras fuentes de alimento. Estos tejidos crecen hasta que aparecen los cuerpos 
fructíferos.  Si el micelio produjera frutos microscópicos, la gente quizás nunca se fijaría en 
el hongo. Los hongos se alimentan absorbiendo nutrimentos del material orgánico en que 
viven, por lo que éstos secretan ácidos y enzimas que simplifican el material orgánico en 
partículas más fáciles de digerir y luego atraviesan la pared celular de la hifa. Algunos 
descomponen material orgánico como hojas muertas (saprofitos), otros se alimentan de 
células vivas causando enfermedades (parásitos). Los hongos infectan a plantas, animales 
y hasta a otros hongos (Fogel, 1997). Los hongos micorrícicos viven como compañero con 
las plantas formando una asociación simbiótica llamada micorriza, estableciendo con ellas 
una relación de dependencia o colaboración nutricional. En dicha asociación, el micelio 
envuelve (ectomicorrícicos), y a veces penetra (endomicorrícicos) las células de los ápices 
radicales de la planta. Ellos le proveen nutrientes minerales a las plantas a cambio de 
otros alimentos que el hongo no puede producir, los carbohidratos por ejemplo 
(Kobold,2000). 
 
Están ampliamente distribuidos en todo el planeta y prosperan en casi todos los climas: 
tropicales, subtropicales, templados, fríos, es decir en todos aquellos ámbitos de 
temperaturas comprendidas entre 4 a 60 grados centígrados, donde concurran los 
elementos indispensables para su existencia: material orgánico y agua.  Se calcula que 
solamente un 5 por ciento de los hongos existentes en el mundo son conocidos 
científicamente. Se ha estudiado un número pequeño de hongos de los cientos de miles 
de especies existentes. De ellos solamente unas decenas de especies son usadas con 
fines gastronómicos o medicinales. El conocimiento de los hongos es milenario y su 
estudio sistematizado tuvo comienzo en los últimos años y está todavía por desarrollar. No 
 1
hay más de un par de decenas de especies que sean comercializadas en el mundo 
(Pineda, 1998). 
 
2. Importancia de los hongos 
Los hongos están involucrados en numerosos fenómenos biológicos y químicos 
vinculados a la desintegración de la materia orgánica, procesos industriales de 
fermentación, producción comercial de medicamentos, alimentación humana y los 
sistemas de producción agroforestal. Se conocen 750 especies de hongos capaces de 
infectar insectos (entomopatógenos) para regular las poblaciones de plagas en los cultivos 
agrícolas, entre ellas, el hongo imperfecto (Deuteromicete) Beauveria bassiana 
descubierto en 1835 por Agostino Bassi. El uso más común de B. bassiana es contra 
pulgones, mosca blanca y trips (Trabanino, 2003). La importancia de los hongos 
entomopatógenos es que no son nocivos para el operario ni para el ambiente, no 
deterioran la fauna benéfica, permiten establecer programas de manejo integrado, se 
pueden usar para agricultura orgánica, no tienen efectos tóxicos por acumulación en 
aplicaciones sucesivas ni límite máximo de residuos.  
 
Los hongos micorrícicos proporcionan ventajas económicas gracias a su efecto benéfico 
sobre el crecimiento y la tolerancia al estrés de algunos cultivos agrícolas. Las micorrizas 
son estructuras formadas por la raíz de plantas vasculares y el micelio de los hongos. Su 
función es la de absorción, por lo que se extienden por el suelo proporcionando agua, 
nutrientes y protegiendo a las raíces de algunas enfermedades. Entre los hongos que dan 
lugar a este tipo de micorrizas están los Zygomicetes microscópicos del orden Glomales, 
por ejemplo: Glomus intraradices. Estos son formadores de micorrizas vesículo 
arbusculares en la mayor parte de leguminosas herbáceas y algunas leñosas, los 
cereales, los frutales, la mayoría de los cultivos hortícolas, muchos arbustos y sotobosque 
de ecosistemas forestales. También algunas setas comestibles como el níscalo (Lactarius 
deliciosus) o la oronja (Amanita caesarea) que crecen en bosques de pino, son productos 
con valor alimenticio que constituyen fructificaciones macroscópicas de hongos 
ectomicorrícicos. 
 
La importancia de los hongos en la alimentación humana reside en su valor dietético (bajo 
contenido en carbohidratos y grasas), significativo contenido de proteínas (de 20-40% del 
peso seco) y vitaminas, que los coloca por arriba de la mayoría de vegetales, frutas y 
verduras. Adicionalmente resultan ser complementos deliciosos en las comidas por sus 
propiedades organolépticas (Tormo, 1996).  
 
En cuanto a la industria farmacéutica y productos medicinales, algunos son elaborados a 
partir de hongos. La penicilina por ejemplo, es un antibiótico bactericida derivado del moho 
Penicillium notatum, la cual actúa matando a las bacterias e inhibiendo su crecimiento. 
Otro caso particularmente interesante es el hongo lignocelulósico shiitake (Lentinus 
edodes) que en su composición contiene compuestos como el Lentinano y el KS-2 que 
poseen importante actividad antitumoral y anticancerígeno, además de activar el sistema 
inmune (inmunoactivador), ser un potente hipoglicémico, reductor del colesterol entre otras 
propiedades. 
 
Los hongos también están involucrados en diversos procesos industriales de fermentación 
(pan, vino, cerveza, etanol, ciertos quesos, etc.). Algunos de los más importantes son 
 2
Saccharomyces minor (levadura del pan) y la levadura Saccharomyces cerevisiae 
(Ascomicetes) utilizada en la elaboración de cerveza, vino y producción industrial de 
bioetanol obtenido por fermentación de hidratos de carbono a partir de enzimas formadas 
por este hongo (McClure, 2005). También se utilizan organismos fúngicos en la 
elaboración del queso Roquefort y maduración del queso Camembert. En el caso de uno 
de los quesos más caros: el Roquefort, elaborado con leche de cuatro razas de ovejas 
(Lacune, Lorzac, Segola y Causses), el ingrediente principal después de la leche de 
ovejas, es el hongo Penicillium roquefortii.  Así mismo, en la producción industrial de ácido 
cítrico, este se obtiene mediante fermentación del azúcar por la acción del hongo 
Aspergillus niger. El ácido cítrico se emplea como aditivo en bebidas y alimentos para 
darles un agradable sabor ácido. 
 
Los hongos que crecen en substratos lignocelulósicos tales como la madera o la paja, 
excretan una mezcla de enzimas hidrolíticas y oxidantes que despolimerizan los 
componentes del sustrato, que según Valencia y Garin (2001) están constituidos 
esencialmente por celulosa (45 a 60 por ciento), hemicelulosa (15 a 20 por ciento) y lignina 
(10 a 30 por ciento). Algunos hongos comestibles, como los del género Pleurotus, tienen la 
habilidad de colonizar el rastrojo y degradar la lignina, además de la hemicelulosa y la 
celulosa contenida en el sustrato. Estos tipos de hongos son considerados como agentes 
primarios de descomposición porque son capaces de utilizar los desechos agroforestales 
en su forma natural sin que hayan sido sujetos a algún proceso de degradación bioquímica 
o microbiológica. La bioconversión de los residuos agrícolas lignocelulósicos como fuente 
para la producción de hongos comestibles a través de procesos de fermentación sólida, 
representa una posibilidad biotecnológica para la obtención de alimento humano rico en 
proteínas y reducir el impacto ambiental de éstos, partiendo por lo general de materia 
prima de bajo costo (Sánchez y Royse, 2002).  
 
Finalmente, el proceso de fermentación sólida utilizando hongo comestibles saprófitos, 
mejora la digestibilidad, aumenta el contenido de proteínas, vitaminas y minerales del 
sustrato residual. Estos hallazgos sugieren su utilización como materia prima para 
elaboración de concentrados o piensos para animales. Además estos substratos 
residuales generados luego de cosechados los carpóforos, pueden incorporarse 
directamente al suelo como abono orgánico o someterlos a procesos de compostaje 
tradicional o vermicompostaje utilizando lombrices como Eisenia foetida o Lombricus 
rubellus. El compostaje consiste en una degradación controlada de materiales orgánicos, 
que resulta en sustancias estables y nutrientes potencialmente disponibles para los 
vegetales. Así, es una alternativa de reciclado de residuos orgánicos que posibilita la 
obtención de productos que pueden ser usados como biofertilizantes y acondicionadores 
de suelo de cara a la agricultura orgánica (Concepto y práctica de producción agrícola sin 
uso de pesticidas sintéticos), que en los últimos años ha creado nuevas oportunidades de 
exportación. 
 
3. Partes del hongo y de una seta 
En el hongo hay que diferenciar dos partes fundamentales: el cuerpo vegetativo y el 
cuerpo reproductor.  El cuerpo vegetativo, que se encuentra bajo el suelo, está formado 
por unos filamentos llamados hifas que pueden ser unicelulares (con sucesión de 
núcleos). Al conjunto de todas las hifas es a lo que se le llama micelio. El micelio es el que 
se encarga de absorber las substancias minerales del suelo para alimento del hongo. El 
 3
micelio en realidad es el hongo, ya que la seta (a la que comúnmente se la llama hongo), 
es su aparato reproductor. Por lo tanto, el carpóforo es la parte que sale al exterior y 
constituye el tejido fúngico de los hongos superiores, especializado en garantizar la 
perpetuación de la especie. El sombrero o pileo es la parte superior, generalmente tiene 
forma de paraguas, aunque pueden adoptar diversas formas. Bajo el sombrero se 
encuentra el himenio que es una membrana que envuelve a los elementos fértiles. El 
himenio puede presentarse de diferentes formas: como láminas, tubos, aguijones, pliegues 
etc. En ciertas setas, cuando son jóvenes, el sombrero se ve envuelto en una telilla que se 
rompe cuando este aumenta de tamaño, quedando restos en el pie (estípite), dando lugar 
al anillo. La volva es como una envoltura en la parte inferior del estípite (Mendivil, 1996). 
La figura 1 muestra las partes de una seta. 
 
1. Sombrero o pileo 
2. Himenio o lamela 
3. Anillo 
4. Pie, estipe o estípite 
5. Hifa 
6. Volva 
7. Micelio 
1
2
4
3
567
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1. Partes de una seta (Romero, 1998)  
 
4. Los basidiomicetos 
Forman un grupo de hongos muy grande y diverso que se caracteriza porque 
produce esporas sexuales en cuerpos fructíferos llamados basidiocarpos (del griego 
basidion que significa base pequeña y basidion más karpos que significa fruto), también 
conocidos como basiomatas, basidiomas o carpóforos, los cuales portan estructuras 
especializadas conocidas como basidias (figura 2). Como se muestra en la figura 3, en la 
mayoría de las especies, cada basidia produce cuatro basidiosporas, que son fuertemente 
expulsadas al ambiente al llegar a su madurez.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
  Figura 3. Basidias y basidiosporas 
(Deacon, 2005) 
Figura 2. Estructura interna del carpóforo 
de un basidiomiceto (Kobold,2000)  
 4
La mayoría de estos hongos produce un micelio bien desarrollado, con septos simples o 
doliporo, dependiendo del orden taxonómico. Usualmente es blanco, amarillo brillante o 
naranja, y a menudo se dispersa hacia el frente creciendo en forma de abanico, puede 
entretejerse formando estructuras parecidas a cuerdas o raíces llamadas rizomorfos, 
resistentes a condiciones adversas como la falta de nutrientes o la humedad. En 
condiciones adversas pueden permanecer latentes hasta que las condiciones favorables 
para el crecimiento se presenten nuevamente. Comúnmente son producidos por muchas 
especies de hongos ectomicorrícicos y por varios descomponedores de la madera y son 
importantes no sólo en la dispersión de ciertas especies sino también en las actividades 
de exploración y acumulación de nutrientes (Sánchez y Royse, 2002). En la figura 4 se 
muestra el micelio típico de los basidiomicetos y el rizomorfo del hongo Armillaria ostoyae, 
que según Dreisbach y Parks (2000), es probablemente el organismo vivo más grande de 
la tierra. Se trata de un hongo que está creciendo a lo largo del perfil de suelo y las raíces 
de los árboles del Bosque Nacional de Malheur en las Montañas Azules al este de Oregon.  
Según estudios de laboratorio se trata de un solo microorganismo que cubre alrededor de 
890 hectáreas. 
 
 a b
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4. a) Micrografía del micelio (Popoff, 2005), b) Rizomorfo 
del hongo Armillaria ostoyae (Dreisbach, 2000) 
 
 
 
 
El micelio también pude organizarse y formar tejidos durante la fase sexual de su ciclo 
reproductivo y dar origen a cuerpos fructíferos de formas muy diversas, que van de unos 
cuantos milímetros hasta varios metros. Pueden ser delgados, costrosos o gruesos y 
pueden presentar forma de seta, repisa, coral, estrella, falo o nido de pájaro.  Pueden 
estar brillantemente coloreados o no, tener consistencia gelatinosa, cartilaginosa, 
papirosa, carnosa, esponjosa, corchosa, leñosa o cualquier textura. Los basidiocarpos 
pueden estar abiertos desde el principio, mostrado sus basidias tempranamente, abrirse 
en un estado tardío o aun permanecer completamente cerrados. En las especies cuyos 
basidiocarpos permanecen cerrados, las esporas son liberadas solamente mediante la 
desintegración o ruptura de este. En este grupo de incluyen royas y carbones causantes 
de enfermedades en plantas cultivadas que llegan a destruir las cosechas de un gran 
número de ellas. También parásitos de árboles forestales destructores de la madera y las 
setas, en donde se encuentran la mayoría de especies que comúnmente conocemos 
como hongos comestibles (Deacon, 1997, citado por Sánchez y Royse, 2002). 
 
4.1 Desarrollo y tipificación del micelio 
Aunque algunos basidiomicetos tienen la tendencia de crecer como levaduras, el micelio 
de las especies mejor conocidas está formado por hifas bien desarrolladas y con septos.  
 5
Éstas crecen a través del substrato obteniendo así su alimento.  De manera individual las 
hifas son microscópicas, pero pueden ser vistas a simple vista cuando están en masa 
como micelio.  El micelio de la mayoría de los basidiomicetos heterotálicos pasa por tres 
etapas de desarrollo, antes de que el hongo complete su ciclo de vida. Al inicio, el micelio 
primario u homocarión, llamado así para enfatizar que todos sus núcleos son idénticos. 
Este estado usualmente se desarrolla después de la germinación de una basidiospora. 
Tan pronto como los septos se forman, éstos dividen al micelio en nuevos 
compartimientos típicamente uninucleados (monocarión). 
 
Aunque el micelio primario en la mayoría de los basidiomicetos parece capaz de tener un 
crecimiento indefinido, no es común encontrarlo en la naturaleza de esta manera, pues da 
origen casi inmediatamente al llamado micelio secundario o heterocarión.  
 
La formación del micelio secundario usualmente involucra una interacción entre dos 
micelios homocarióticos compatibles. Éste puede ser resultado de la espermatización o de 
la fusión de dos compartimientos de micelio homocariótico compatible, dando origen a un 
comportamiento heterocariótico en el que cada compartimiento hifal contiene dos núcleos 
(dicarión). A partir de este compartimiento de micelio secundario, la dicariotización del 
resto del micelio puede darse aparentemente en una de dos formas: a) La célula 
binucleada produce una ramificación en la cual los dos núcleos migran y posteriormente 
se dividen conjuntamente, aunque los núcleos hijos migran cuando el compartimiento hifal 
es dividido en dos por la formación de un nuevo septo. Repetidas divisiones de este tipo 
acompañadas por la formación de nuevos septos da como resultado la formación de un 
micelio extenso y dicariótico; b) El segundo método de dicariotización, fue propuesto por 
Raper (1966), y ocurre más frecuentemente que el primero. Aquí se menciona que hay 
división de los núcleos en la célula binucleada seguida por la migración de los núcleos 
hijos hacia el micelio primario que pertenece a un grupo de compatibilidad opuesto.  En 
otras palabras, un núcleo a se muda hacia el micelio b, mientras que el núcleo b se muda 
hacia el micelio a.  Al llegar al nuevo compartimiento, los núcleos extranjeros se dividen 
rápidamente y su progenie migra de un compartimiento a otro hasta que ambos micelios 
se dicariotizan completamente.  
 
El mecanismo mediante el cual muchos de los basidiomicetos aseguran el mantenimiento 
de la condición dicariótica en cada nuevo compartimiento del micelio secundario, involucra 
la formación de estructuras especializadas llamadas conexiones grapa o fíbulas, que son 
formadas durante la división de los núcleos en el extremo de la hifa en crecimiento. La 
presencia de conexiones grapa se considera generalmente como indicativo de la condición 
dicariótica, aunque no todas las especies las forman. 
 
El micelio terciario de los basidiomicetos es representado por los tejidos organizados y 
especializados que comprende los basidiocarpos de las especies más complejas. En este 
caso las hifas se entretejen para formar el carpóforo y en algunas especies pueden 
diferenciarse morfológicamente en varios tipos. Esto ocurre, por ejemplo, en el orden 
Aphyllophorales, donde pueden presentarse tres tipos de hifas (generativas, esqueléticas 
y de enlace).  Aunque no es aplicable a todos los grupos, el análisis microscópico del tipo 
de hifas presentes en los basidiocarpos es importante para la identificación de los hongos 
y para establecer relaciones entre las diferentes especies (Sánchez y Royse, 2002). En la 
figura 5 se ilustra uno de los mecanismos de dicariotización del micelio secundario y una 
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micrografía de microscopio electrónico de la unión grapa. 
 
 
Figura 5: a) Proceso de dicariotización del micelio 
secundario, b) Unión grapa o fíbula (Popoff, 2005) 
a b
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4.2 El septo 
La mayoría de las especies parecen poseer septos simples con un solo poro central (figura 
6). En algunas especies la pared del septo cercana al poro está engrosada y forma una 
hinchazón en forma de dona o de barril.  A este tipo se le ha llamado septo doliporo (figura 
6), y algunas veces está cubierto en alguno de los lados por una estructura membranosa 
en forma de domo llamada tapa del poro del septo o parentesoma. Esta estructura parece 
ser una modificación del retículo endoplásmico y es parte integral y funcional del septo.  
Se han reportado varios tipos de poros en los septos de basidiomicetos, aunque las tapas 
de algunas especies parecen ser estructura continua no porosas, pero en la mayoría de 
las especies están perforados.  Flegler et al. (1976) citado por Sánchez y Royse (2002), 
señala que no se conoce la función exacta del septo doliporo, aunque parece que la tapa 
del poro actúa como una malla o filtro, que permite el paso de algunos componentes del 
citoplasma del hongo de un compartimiento hifal al próximo, pero retarda el paso de otros. 
 
Figura 6. Septos de basidiomicetos: a) septo simple, 
b) septo doliporo (Deacon, 2005)
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4.3 Los basidiocarpos 
En la forma que ya se ha indicado, los basidiomicetos forman cuerpos visibles a simple 
vista que portan esporas de origen sexual, éstos se conocen comúnmente como hongos y 
pueden tener formas diversas. La mayoría de hongos comestibles tienen forma de 
sombrilla o seta. Cuando el micelio ha crecido suficiente sobre el substrato y las 
condiciones del medio lo permiten, las hifas dicarióticas se agregan para formar cuerpos 
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fructíferos. Los mecanismos inherentes al hongo que dirigen y regulan la formación de 
cuerpos fructíferos no son conocidos en la actualidad y resultan aún difíciles de explicar; 
sin embargo es claro que su desarrollo requiere de una modificación del comportamiento 
normal invasivo del micelio vegetativo, por otro en el cual las hifas no tengan un 
crecimiento divergente, sino que converjan para formar un órgano diferenciado (Moore, 
1995) 
 
Willians et al. (1985), mencionó que la primera señal morfológica del inicio del 
basidiocarpo es la formación de pequeños agregados de hifas (primordios) en las zonas 
ramificadas de crecimiento crítico del micelio dicariótico. En este estado el primordio del 
basidiocarpo está compuesto de hifas ampliamente espaciadas, ramificadas y entretejidas. 
A medida que éste crece, las hifas exteriores forman numerosas cistídias cónicas que dan 
al primordio una apariencia espinosa. El crecimiento y la diferenciación continúan hasta 
que aparece el pileo rudimentario. Posteriormente se forma una seta miniatura con un 
estípite, pileo y un himenio cubierto de lamelas. Después de esto, hay un agrandamiento 
rápido dando lugar a la aparición del basidiocarpo maduro, salvo algunas pequeñas 
diferencias, el desarrollo de otros hongos del orden Agaricales es similar al que se 
presenta en la figura 7 para especies del género Amanita. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7. Formación y diferenciación del carpóforo típico de Amanitas (Tormo, 1996)
 
4.4 Reproducción y ciclo de vida  
La reproducción es la formación de nuevos individuos con características típicas de la 
especie. En el caso de los hongos podemos observar que hay dos formas para dar origen 
a nuevos individuos: la sexual y la asexual. A esta última también se le conoce como 
somática o vegetativa, debido a que no involucra fusión de núcleos. Se puede dar por 
fragmentación del micelio, el cual al colocarse bajo condiciones adecuadas de 
temperatura, humedad y substrato, da origen aun nuevo individuo. Esta forma de 
reproducción es utilizada para multiplicar los hongos comestibles en el laboratorio, pues 
permite mantener las características de la cepa que se está cultivando. 
 
Los hongos superiores poseen células madre localizadas en el himenio que son las 
encargadas de producir las esporas. En el caso de los Basidiomicetes a estas células 
madre se les denomina Basidias. Las esporas de las basidias, son lanzadas al exterior 
para la propagación de la especie. Si la espora se deposita en un lugar cuyas condiciones 
sean favorables dará origen al micelio. Este crecerá bajo el suelo o entre la hojarasca, se 
ramificará y se entremezclará con los micelios de otras esporas para dar origen al micelio 
secundario, el cual crecerá y se diferenciará hasta formar los cuerpos fructíferos. Para que 
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