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Hongos Transcripciones

Ca"actedsticas de los hongos 
e hi storia evolutiva 
Una combinaci6n de caracteristicas 
relativas a la morfologia y al desarrollo 
distingue a los hongos de otros 
organismos 
Los hongos probablemente evolucionaron 
a partir de protistas flagelados 
~ 
Hongos 
Hongos de la familia Clavariaceae. 
Estudio de la diversidad 
de hongos 
Los quitridiomicetos (filo 
Chytridiomycota) producen celulas 
reproductoras flageladas 
Los zigomicetos (filo Zygomycota) 
producen resistentes zigosporangios antes 
de la meiosis 
Los ascomicetos (filo Ascomycota) 
producen esporas sexuales en sacos, 
denominados ascas 
Los basidiomicetos (flio Basidiomycota) 
producen esporas sexuales sobre celulas 
con aspecto de bast6n, denominadas 
basidios 
Asociaciones flmgicas con 
otros organismos 
Los liquenes son asociaciones de hongos 
con algas 0 bacterias fotosinteticas 
Algunos hongos forman asociaciones 
mutualistas con insectos 
I 
U N I DAD C U AT R 0 • Evoluci6n diversidad 
I 
maginemos un mundo sin des-
composici6n. Cuando un orga-
nismo muriera, se secaria y se 
momificaria 0 permaneceria 
hidratado, pero nunca se des-
compondria 0 pudriria. Incontables ve-
getales y animales muertos cubririan el 
paisaje 0 constituirian un importante 
problema de espacio. Todo el suelo seria 
de arena 0 arcilla, pues no contendria 
materia organica alguna. 
Claro esta, los organismos muertos se des-
componen gracias a la actividad de las bacterias 
del suelo, de animales, como las lomb rices de tierra y los 
nematodos (lombrices), y de los hongos. Los descompo-
nedores sustentan la vida, al permitir que los nutrientes 
atrapados en los tejidos de los organismos vuelvan a cir-
cular en una reencarnaci6n molecular continua. Median-
te la acci6n de los descomponedores, se libera carbono 
hacia la atm6sfera en forma de di6xido de carbono (C02), 
nitr6geno en forma de N2 0 N20 (6xido nitroso), y se li-
beran minerales hacia el suelo en forma de iones. 
En algunos casos, los nutrientes se reciclan sin retomar 
la forma del CO2 Y de los iones minerales. Por ejemplo, 
esto sucede cuando un petirrojo se come un gusano, 
cuando una persona se come un champin6n 0 cuando 
una mosca come estiercol de vaca 0 los restos de una vaca 
muerta. No en vano, una gran cantidad de materia orga-
nica se recicla al ser consumida. Es una forma de vida 
para todos los organismos heter6trofos, yes exactamen-
te 10 que hacen los descomponedores. Simple mente con-
sumen 10 que otros muchos organismos no han consu-
mido. 
Los hongos llevan a cabo la descom_ 
posici6n mediante la secreci6n de enzi-
mas que descomponen los complejos 
compuestos organicos en moleculas 
mas simples, que los hongos absorben. 
Pueden descomponer una impresio_ 
nante variedad de sustancias. Por ejem-
plo, mas de 30 especies de hongos pue-
den digerir el petr61eo, mientras que 
otros pueden digerir los plasticos. En los 
Tr6picos, el ser humano se encuentra su-
mido en una lucha perpetua para limitar 
la descomposici6n rungica, que el aire calido y humedo 
fomenta. Durante los tiempos de guerra en los Tr6picos, los 
hongos han causado con frecuencia tanto dano a los sumi-
nistros y a los soldados como el propio enemigo humano. 
Tan s6lo hemos comenzado a explorar la diversidad y 
el uso potencial de los hongos. Los hongos proporciona-
ron el primer antibi6tico, la penicilina, y son ahora una 
fuente basica de otros muchos compuestos medicos utiles. 
Sin los hongos, el pan no se levant aria y el queso azul no 
seria azul. Los cientificos investigan ahora c6mo utilizar los 
hongos que digieren el petr61eo para limpiar los vertidos 
de petr61eo y otros desastres quimicos. Incluso los hongos 
no descubiertos representan un tesoro potencial. 
En este capitulo, estudiaremos las caracteristicas que dis-
tinguen a los hongos de otros organismos, y que han lleva-
do a los bi610gos a ubicarlos en su propio reino. A conti-
nuaci6n, investigaremos los cuatro filos de hongos, asi 
como una serie de hongos que a dia de hoy no pueden cla-
sificarse, dado que sus ciclos de vida no se conocen total-
mente. Finalmente, observaremos dos tipos importantes de 
relaciones simbi6ticas entre los hongos y otros organismos. 
Unos hongos descomponen un tronco. 
Caracteristicas de los hongos 
e historia evolutiva 
C0111 0 vimos en el Capitulo 16, todos los organismos 
fueron dasificados durante un tiempo como animales 0 
vegetales. Puesto que la mayoria de animales pueden 
desplazarse de un lado a otro, pero los hongos y vegeta-
Jes no, los hongos se induian generalmente en el reino 
vegetal. No obstante, mas tarde los tax6nomos recono-
cieron que, de hecho, los hongos son muy diferentes a los 
vegetales y merecen ser dasificados en un reino indepen-
diente, Fungi. El estudio de los hongos se denomina Mi-
cologia, que deriva de la palabra griega mykes, que sig-
nifica «hongo». 
U na combinaci6n de caracteristicas 
relativas a la morfologia y al desarrollo 
distingue a los hongos de otros 
organlsmos 
Como las plantas, animales y protistas, los hongos son eu-
car iotas, organism os cuyos nudeos celulares estan conte-
nidos en membranas. No obstante, los hongos presentan 
una combinaci6n de caracteristicas que justifica su ubica-
ci6n en un reino eucari6tico separado. 
La mayoria de los hongos son pluricelulares y estan 
compuestos de largos filamentos, denominados hifas. Al-
gunas hifas, que se conocen como hifas septadas, poseen 
un as paredes internas llamadas septos (Figura 19.1a), 
que las dividen en celulas. Generalmente, los septos tienen 
un poro central 10 suficientemente grande como para 
permitir a los organulos pequefios y, en ocasiones, indu-
so a los nudeos, desplazarse entre las celulas. Otras hifas 
carecen de septos y son cenociticas, con multiples nude-
os en un citoplasma comun (Figura 19.1b). Todas las hi-
fas de un tipo particular en un hongo forman una masa 
entretejida denominada micelio (Figura 19.1c). Un hon-
go puede tener un micelio unico 0 varios tipos de mice-
lios, a medida que experimenta las fases de su cido vital. 
Los hongos son heter6trofos pero, como ya sabemos, no 
ingieren los alimentos como los animales. Por el contrario, 
absorben el alimento despues de descomponerlo en pe-
quefias moleculas, que atraviesan entonces la membrana 
plasm<itica mediante difusi6n 0 con la ayuda de las prote-
inas de transporte. La mayoria de los hongos son sapro-
bios: organismos que se alimentan de materia organica 
muerta. Otros hongos son parasitos, seres que se alimen-
tan de sus organismos-huespedes vivos, 0 depredadores, 
CAPITULO 1 9 • Hongos • 
• 
" 
Nucleos 
p 
• 
• 
(a) Hifa septada (b) Hifa cenodtica 
(e) 
mllIE'es' Hifas y micelios f(mgicos. 
(a) Hifa septada. (b) Hifa cenodtica (no septada). (e) Micelios 
blancos de hongos que crecen en L1na tarantula muerta. Observese 
el cuerpo fructifero amarillo. 
organismos que matan al ser del que se alimentan. Por 
ejemplo, Arthrobotrys anchonia forma unos anillos con las 
hifas para capturar amebas (protistas parecidos a los ani-
males) y animales pequefios del tipo de los nematodos 
(Figura 19.2). Cuando un organismo se introduce en los 
anillos, las hifas absorben agua y se expanden, apretando 
los anillos y atrapando ala presa. A continuaci6n, el hon-
go segrega enzimas que la digieren. Otros hongos depre-
dado res utilizan hifas pegajosas para atrapar a sus presas. 
Por ultimo, muchos hongos viven estableciendo relaciones 
de beneficio mutuo con algas, bacterias fotosintetica, 0 
plantas, y reciben los compuestos organicos de ellos. 
Los hongos producen esporas durante la reproducci6n 
sexual 0 asexual. Las esporas sirven para dispersar el hon-
go hacia nuevos lugares, y algunas ayudan al hongo a so-
brevivir en condiciones adversas, como la deshidrataci6n 
o la congelaci6n. No obstante, en todos ellos, salvo en uno 
de los filos, las esporas carecen de flagelos, luego no son 
m6viles. La ausencia de celulas flageladas en su cido vital 
distingue a la mayoria de hongos del grueso de protistas y 
animales, asi como de muchas plantas. 
I 
UN I DAD C U AT R 0 • Evoluci6n y diversidad 
WIIIE'P" Hongo depredador. 
El hongo del suelo Arthrobotrys anchonia forma anillos con las 
hifas para atrapar a las presas. 
En los hongos que se reproducen sexualmente, suele te-
ner lugar una fusi6n nuclear, 0 cariogamia, bastante des-
pues de la fusi6n citoplasmica, 0 plasmogamia. Durante 
el tiempo previo a la cariogamia, los micelios formados 
mediante plasmogamia contienen dos nucleos haploides 
diferentes por celula. Se dice que tales micelios son dica-
ri6ticos (<<dos nucleos») 0 heterocari6ticos (<<nucleos di-
ferentes»), y su ploidia se representa como n + n, en lugar 
de n (haploide) 0 2n (diploide). 
Algunos hongos presentan un tipo curioso de repro-
ducci6n sexual, denominada parasexualidad. En este pro-
ceso, las hifas de diferentes tipos se fusionan, produciendo 
una celula dicari6tica. A continuaci6n tiene lugar la fusi6n 
nuclear. Generalmente, el siguiente paso seria la meiosis, 
pero, en la parasexualidad, la mitad de los cromosomas se 
pierden poco a poco en un proceso denominado haploidi-
zaci6n. Fragmentos de los cromosomas hom610gos pue-
den intercambiarse en el nucleo diploide antes de la ha-
ploidizaci6n. En consecuencia, el nucleo haploide puede 
ser geneticamente diferente de cualquiera de los nucleos 
originales de la celula dicari6tica. 
Otras dos caracteristicas ayudan a distinguir a los hon-
gos de otros organism os. En primer lugar, en la mayo ria de 
hongos, la envoltura nuclear permanece intacta durante la 
mitosis y la meiosis. Esta divisi6n nuclear se produce en al-
gunos protistas, pero no en las plantas ni animales. En se-
gundo lugar, las paredes celulares de los hongos contienen 
una cantidad sustancial de quitina, un polimero de gluco-
sa nitrogenada. El esqueleto externo de los artr6podos (ani-
males invertebrados, como los insectos, arafias y cangrejos) 
esta tambien compuesto de quit ina. No obstante, la quiti-
na parece haberse origin ado de manera independiente en 
hongos y artr6podos, y no es frecuente en otros grupos de 
organismos. 
Los hongos probablemente evolucionaron 
a partir de protistas flagelados 
Los primeros f6siles parecidos a los hongos se formaron 
hace unos 540 millones de afios, a principios del Periodo 
Cambrico. Puesto que la mayoria de los hongos posee 
cuerpos bastante blandos que no se fosilizan bien, pro-
bablemente sea dificil conocer el registro f6sil de sus pri-
meros dias. Con todo, otros tipos de evidencias tambien 
proporcionan informaci6n acerca de la evoluci6n de los 
hongos. Por ejemplo, la comparaci6n de secuencias de 
amino acid os de mas de 100 proteinas comunes a los hon-
gos, plantas y animales sugiere que los hongos aparecieron 
como reino, hace unos 1.500 millones de afios, y que los 
filos de hongos podian haber comenzado a separarse en 
clados, hace entre 1.400 y 1.100 millones de afios. Dado 
que las plantas y los animales no colonizar6n la tierra has-
ta hace quizas 700 millones de afios, los primeros hongos 
debieron de ser acuciticos. Los mic610gos trabajan para ex-
tender el registro f6sil y reducir el vacio, de cerca de 1.000 
millones de afios, existente entre los datos moleculares y 
f6siles del origen de los organismos similares a los hongos. 
Las pruebas moleculares tambien sugieren que los 
hongos estan mas relacionados con los animales que con 
los vegetales. Tanto los hongos como los animales pare-
cen haber evolucionado a partir de un protista flagelado 
que, como los hongos modernos, absorbia los nutrientes 
tras haber secreta do enzimas sobre el alimento. Los pro-
tistas actuales denominados coanoflagelados se parecen 
mucho a dicho protista ancestral (Figura 19.3). Los coa-
noflagelados existen como celulas unicas 0 como colo-
nias, y son sorprendentemente similares a los coanocitos 
de las esponjas, las cuales se encuentran entre los anima-
les mas simples. El unico ftlo de hongos que presenta ce-
lulas flageladas (Chytridiomycota) es el vinculo directo 
mas probable entre los protistas y otros hongos, que po-
siblemente perdieron sus fases flageladas a principios de 
su evoluci6n. 
Probablemente, tanto la asociaci6n de hongos y plan-
tas en micorrizas (Capitulo 4), como la asociaci6n entre 
hongos y algas 0 cianobacterias en liquenes (que veremos 
mas adelante en este capitulo) evolucionaron hace unos 
700 millones de afios. Muchos mic6logos creen actual-
mente que estas asociaciones fueron facto res esenciales 
para el establecimiento de la vida eucari6tica en tierra. 
Antes de que los vegetales colonizaran la tierra, el suelo se 
--
\ 
mIIIE'e. Un coanoflagelado colonial. 
Los coanoflagelados podrian estar relacionados con el protista 
ancestral del que se supone que han evolucionado los hongos y los 
animales. 
camponia principalmente de rocas y arena. Los vegetales 
no habrian po dido obtener con exito la suficiente cantidad 
de minerales de este suelo terrestre, sin el enorme aumen-
to de la superficie radical para la absorci6n proporciona-
do por las hifas fungicas. En efecto, la asociaci6n entre 
hongos y rakes pudo haber comenzado con los primeros 
Bri6fitos y plantas vasculares sin semillas. Estas plantas 
credan en regiones pantanosas, donde la superficie roco-
sa estaba probablemente cubierta de materia organica en 
descomposici6n, procedente de los animales invertebrados 
y las algas. Los hongos podrian haber ayudado a las pri-
meras plantas con la descomposici6n de materia organi-
ca y la liberaci6n de miner ales, que las plantas podian ab-
sorber. 
Repaso de la secci6n 
1. lEn que se diferencian el metodo de alimentaci6n de 
los hongos y el de los animales? 
2. lQue relaci6n existe entre una hifa y un micelio? 
3. lPor que se cree que tanto los hongos como los ani-
males evolucionaron a partir de un protista flagelado? 
CAP f T U L 0 1 9 • Hongos • 
Estudio de Ia diversidad 
de hongos 
Los cientificos han descrito mas de 100.000 especies de 
hongos, y que dan muchas mas por descubrir. Algunos 
mic6logos cakulan que podrian existir jmas de un mill6n 
de especies de hongos! Los hongos se dasifican princi-
palmente atendiendo a los detalles de su cido vital y su 
morfologia. Las especies que poseen cidos vitales muy 
definidos se ubican en uno de estos cuatro filos: Chytri-
diomycota, Zygomycota, Ascomycota y Basidiomycota. 
Antes de la aparici6n de la secuenciaci6n delADN (Ca-
pitulo 14), era difkil, si no imposible, dasificar a los hongos 
que caredan de una fase sexual conocida en su cido vital. 
Dichos hongos fueron englobados colectivamente como 
deuteromicetos (<<hongos de segunda dase», de la palabra 
griega deutero, que significa «segundo/a») u hongos imper-
fectos (debido a su carencia generalizada de una fase sexual). 
En un momenta determinado, se induyeron mas de 15.000 
especies de hongos en esta categoria de acogida temporal. 
Recientemente, los analisis de ADN han acelerado el ritmo 
de redasificaci6n de los deuteromicetos. La mayo ria de es-
tos deuteromicetos han sido ubicados en el filo Ascomycota. 
Los quitridiomicetos (filo Chytridiomycota) 
producen celulas reproductoras flageladas 
Las 700 especies de quitridiomicetos producen esporas y 
gametos que se impulsan por medio de flagelos. Los qui-
tridiomicetos son los unicos hongos con celulas flageladas 
en cualquier etapa de su cido vital y, por esta raz6n, en un 
tiempo fueron dasificados como protistas. Sin embargo, los 
analisis de sus secuencias de nude6tidos demuestran da-
ramente que estos organismos son hongos. Tambien com-
parten varias enzimas y rut as bioquimicas importantes 
con los hongos, y poseen el resto de las caracteristicas de los 
hongos descritas anteriormente. 
La mayoria de los quitridiomicetos se componen de ce-
lulas esfericas 0 hifas cenodticas con s610 unos pocos sep-
tos. En algunos de ellos, las hifas forman espigadas estruc-
turas ramificadas, parecidas a las rakes, denominadas 
rizoides, que crecen hacia el interior del suministro de ali-
mento y mantienen el hongo en su sitio (Figura 19.4) . Muy 
a menudo, los quitridiomicetos viven como mohos acuati-
cos 0 en el agua duke, en hojas, ramas 0 animales muertos. 
Otras especies son marinas, y algunas viven en el suelo. Va-
rias especies provocan enfermedades de la patata, como la 
sarna verrugosa, una grave enfermedad de este tuberculo. 
\ 
/ 
U N I DAD C U AT R 0 • Evoluci6n diversidad 
AMi'SI' 
Un quitridiomiceto. 
Allomyces arbuscula, un moho acuatico muy estudiado, 
posee una hormona sexual, denominada sirenina, que atrae 
a los gametos masculinos hacia los gametos femeninos. EI 
nombre de la sirenina se debe a las sirenas, las figuras mi-
tol6gicas griegas que llamaban la atenci6n de los marine-
ros con la intenci6n de llevar sus barcos hacia las rocas y 
poder asi hacerse con los bienes de estos. El cido vital de 
Allomyces se caracteriza por una alternancia de generacio-
nes isomorfas que, como recordaremos del Capitulo 18, 
quiere decir que el espor6fito y el gamet6fito son identicos 
en cuanto a su morfologia. En Allomyces, el espor6fito di-
ploide puede reproducirse asexualmente liberando zoos-
poras diploides. Tambien puede iniciar el cido sexuallibe-
rando zoosporas haploides, que germinan y se convierten 
en gamet6fitos. La alternancia de generaciones es poco fre -
cuente en los hongos, aunque aparece en todos los filos de 
plantas y en muchas algas. 
Los zigomicetos (filo Zygomycota) 
producen resistentes z igosporangios ant es 
de la meiosis 
Se han identificado mas de 1.000 especies de zigomicetos. 
La mayoria forma hifas cenociticas y habita en plantas y 
animales muertos, asi como en cualquier otra materia or-
ganica del tipo del estiercol. Algunos viven como endo-
simbiontes en el tracto digestivo de artr6podos, mientras 
que otros son los componentes fungicos de las endomico-
rrizas (Capitulo 4). Los zigomicetos causan muchos tipos 
de podredumbre blanda en la fruta y un as pocas enfer-
medades parasiticas en los animales. 
Probablemente nos resulte familiar el zigomiceto Rhi-
zopus stolonifer, tambien llamado moho negro del pan (Fi-
gura 19.5). Rhizopus es uno de los numerosos hongos que 
suelen crecer en el pan, la fruta y otros alimentos hume-
dos y ricos en carbohidratos. Los micelios haploides de 
Rhizopus se extienden con rapidez por el ali mento, absor-
biendo los nutrientes. Los conservantes, como el propio-
Wllli'Sf' Moho negro del pan. Rhizopus stolonifer. 
EI moho crece a 10 largo de la superficie del alimento extendiendo 
hifas especializadas, denominadas esto lol1 es. Los esporangios 
otorgan al moho su aspecto oscuro. 
nato calcico 0 el benzoato s6dico, son bastante efectivos en 
la inhibici6n del crecimiento de Rhizopus y otros hongos, 
al menos, por un tiempo. 
Al igual que otros zigomicetos, Rhizopus puede reali-
zar tanto la reproducci6n asexual como la sexual, y en 
ambas participan esporas. En un medio estable predo-
mina la reproducci6n asexual (Figura 19.6). Los micelios 
extienden hifas especializadas, denominadas estolones, a 
10 largo de la superficie del alimento. Donde quiera que 
los estolones toquen la superficie, ahi crecen los rizoides 
en el alimento. Los rizoides andan y se desarrollan hifas 
verticales denominadas esporangiOforos, cada uno de 
los cuales forma un esporangio negro en la punta. Los es-
porangios son 10 que vemos al observar crecer el moho 
en una rebanada de pan. En el momento en que se for-
man, el micelio ligeramente pigmentado ya ha crecido 
durante varios dias y ha penetrado profundamente en 
el pan (ital vez nos interese recordar esto la pr6xima vez 
que tiremos una rebanada enmohecida y nos disponga-
mos a comer la siglliente del paqllete!). Los nudeos y 
el citoplasma se mlleven por el esporangiMoro hacia el 
interior del esporangio. Las porciones de citoplasma, in-
duidos uno 0 mas nudeos, terminan dividiendose en es-
Esporangios 
Reproduccion 
asexual 
Micelio 
CAPITULO 
Espora (n) 
Micelios 
~ 
Esporangioforo 
Esporas 
(n) 
• 0 
Reproduccion 
sexual 
n 
- ------------ --- -- ---r-
.... _---_.... 2n // 
/ 
/ 
/ 
/ 
mlllfMp', Cicio vital de Rl1izopus stolonifer. 
/ 
/ 
/ 
Tipo de mice lio -
.. 
o .. 
Tipo de mice lio + ::. ====- Gametang ios 
• (n) .. 
___________ _ --I Plasmogamia 
La reproduccion asexual implica la produccion de esporas haploides en los esporangios. La reproduccion sexual comienza con la fusion de 
los gametangios de diferentes tipos de union (plasmogamial, seguida de la fusion nuclear (cariogamial y de la meiosis. 
poras haploides. Cuando la pared del esporangio se rom-
pe, se liberan las esporas, y si caen en una fuente de ali-
mento apropiada, germinanin y comenzaran el ciclo ase-
xual de nuevo. 
Son diversas las condiciones, como un medio seco, la 
escasez de alimento 0 la mer a presencia de tipos de mi-
celio opuestos, que pueden activar el ciclo vital sexual de 
Rhizopus (Figura 19.6). Los micelios del tipo + y -libe-
ran sustancias quimicas que hacen que las hifas de tipos 
de micelio opuestos crezcan las unas hacia las otras. Con 
el contacto, cada hifa forma un gametangio que consta de 
una (mica celula con multiples nucleos. La fusion de am-
bos gametangios (plasmogamia) produce un zigospo-
rangio, que contiene nucleos de ambos tipos de union. El 
zigosporangio desarrolla una pared gruesa y resistente, y 
contiene una sola zigospora. La cariogamia tiene lugar en 
el interior de la zigospora, y los nucleos diploides expe-
rimentan meiosis, formando nucleos haploides. La ger-
minacion de la zigospora produce un esporangi6foro 
con un esporangio en la punta. A continuacion, los nu-
cleos haploides experimentan mitosis y se desplazan ha-
cia el interior del esporangio, donde se convierten en es-
poras. La ruptura del esporangio libera las esporas, las 
cuales pueden germinar y producir nuevos micelios (vea-
se el cuadro EI fascinante mundo de las plantas en la pa-
gina siguente). 
\ 
U N IDA 0 C U AT R 0 • Evoluci6n diversidad 
l~ [. F A S C [ NAN T EMU N [) 0 [) E LAS P LAN T A S 
Hongos copr6filos 
Algunos hongos realizan un meritorio servicio al retornar los 
nutrientes del estiercol al suelo. Dichos hongos, 
denominados copr6fi/os (Iitera lmente, «amantes del 
estiercol»), se engloban en los filos Zygomycota, 
Ascomycota y Basidiomycota. Generalmente, los 
zigomicetos crecen antes en el estiercol, puesto que su 
cicio vital es mas rapido. 
Cada hongo suele crecer en el estiercol de un tipo de 
animal concreto. EI hongo debe contar con un mecanisme 
que Ie asegure que sus esporas viajan con el animal, de 
manera que sean depositadas junto con su nuevo 
suministro de alimento. Numerosos hongos copr6filos 
producen esporas que viajan por el interior del tracto 
digestivo de un animal. Con frecuencia, las esporas no 
germinan hasta que son parcialmente digeridas. 
EI mecanisme de dispersi6n de esporas empleado por 
los hongos que viven en el estiercol de herbivoros suele 
diferir del de aquellos que viven en el estiercol de 
omnivoros 0 carnivoros. Tomemos como ejemplo el 
zigom iceto copr6fi lo Pi/obo/us, que vive en el estiercol de 
herbivoros como las vacas. Cerca de la punta de cada 
esporangi6foro de Pi/obo/us, una regi6n hinchada apunta 
hacia la luz, haciendo que el esporangi6foro se torne hacia 
el Sol. La alta concentraci6n de solutos de la regi6n 
hinchada conduce a la absorci6n de agua, que hace que se 
hinche mas y termine por explotar. Cuando esto sucede, el 
esporangio de la punta del esporangi6foro sa le despedido a 
una distancia de hasta dos metros en la direcci6n de la luz 
mas brillante, don de es mas probable que crezca la hierba y 
donde, en consecuencia, sera mas faci l que las vacas 
ing ieran las esporas. 
Otro zigomiceto copr6fi lo, Phycomices, produce dos 
tipos de esporangi6foros asexua les, denominados 
macr6foros y micr6foros. AI igual que los esporangi6foros 
de Pi/obo/us, los macr6foros de Phycomices se vue lven 
hacia la luz. En contrapartida, la luz inhibe el crecimiento de 
los micr6foros de Phycomices. De este modo, Phycomices 
puede reproducirse asexualmente si se encuentra en un 
establo oscuro, esparciendo las esporas en el heno 
cercano, 0 en el campo, esparciendo las esporas por la 
hierba . 
Spirodacty/on es un zigomiceto que crece en el estiercol 
de rata. Dado que las ratas son omnivoras y comen en 
muchos lugares, Spirodacty/on no cuenta con un metoda 
garantizado de hacer Ilegar sus esporas a los lugares don de 
comen las ratas. Luego, inclinar sus esporangi6foros hacia 
la luz 0 en contra de ella no aumentaria las posib il idades de 
germinaci6n de las esporas . Por el contra rio, Spirodacty/on 
produce unos esporangi6foros muy largos que poseen 
secciones pegajosas y muy rizadas. Estos se enredan en el 
pelaje de las ratas con el contacto, y dicho contacto es casi 
seguro, porque las ratas depositan sus excrementos por 
los mismos caminos por los que se desplazan cada dia. 
Cuando una rata se lame, ingiere los esporangi6foros y las 
esporas que transporta. 
Esporangi6foros de Pilabalus. 
/ 
Esporangi6foro 
Esporangi6foros de Spirodactylon. 
L o s ascom.iceto s (filo Ascomycota) 
pt<oducen esporas sexuales en sacos, 
denom.inados a.lca.1 
EJ filo Ascomycota contiene mas de 30.000 especies de 
bongos, que viven de manera independiente, y cerca de 
60.000 especies, si se tienen en cuenta las que forman par-
te de los liquenes (que estudiaremos mas adelante en este 
ca pitulo). La mayoria vive en tierra seca y posee hifas con 
septos perforados. Los ascomicetos comprenden numero-
sos hongos copa (Figura 19.7a), la mayor parte de las le-
vaduras y varios mohos azules, verdes, rosas y marrones 
que se encuentran a menudo en los alimentos que no es-
tan bien conservados. Varias enfermedades vegetales gra-
ves, como el oidio, son provocadas por los ascomicetos 
(Figura 19.7b). 
AI igual que los zigomicetos, los ascomicetos pueden 
reproducirse asexual 0 sexualmente, pero la reproduccion 
asexual es mas frecuente (Figura 19.8). Las esporas ase-
xu ales de los ascomicetos, denominadas conidios, no se 
forman en el interior de los esporangios. Por el contrario, 
se producen en las puntas de hifas modificadas, llamadas 
c0l1idi6foros. Generalmente, los conidios contienen mas de 
un l1lkleo. 
Una gama de variables medioambientales activa la re-
produccion sexual en los ascomicetos, que suele comenzar 
con la atraccion quimica de los micelios haploides de di-
ferentes tipos. Cada micelio produce una gran celula con 
l11uchos I1Ikleos, que funciona a modo de gametangio. 
Los dos gametangios, uno denominado anteridio y el otro 
ascogonio, se forman uno allado del otro. La plasmoga-
mia tiene lugar cuando una fina evaginacion conocida 
(a ) 
QiI!lf'P" Ascomicet os . 
(a) Un hongo copa , Snrcoscypha austrinca. (b) Oidio del man zano. 
CAP [ T U L 0 1 9 • Hongos 
------------------
como tricogina (literalmente, «cabello de mujer») se ex-
tiende desde el ascogonio hasta el anteridio. Los nucleos 
del anteridio se mueven a traves de la tricogina hacia el 
interior del ascogonio, y los nllCleos de tipos de union 
opuestos se acercan. Entonces, el ascogonia comienza a 
producir hifas dicarioticas septadas, que se incorporan 
a un cuerpo fructifero denominado ascocarpo, 0 asco-
mao EI ascocarpo contiene ademas muchas hifas haploides 
derivadas del micelio paterno. Algunos ascocarp os son 
microscopicos, mientras que otros, como los que se pue-
den observar en la Figura 19.7a, pueden medir varios cen-
timetros de largo. Las celulas de las puntas de las hifas 
dicarioticas se expanden y forman una especie de sacos, 
denominados ascas, dentro del ascocarpo. La cariogamia 
se produce en el asca, y el nucleo diploide experimenta 
meiosis. Los l1lkleos hijos haploides experimentan poste-
riormente mitosis dando origen a ocho l1lkleos convir-
tiendose en ascosporas, las cuales suelen estar dispuestas 
linealmente. Cuando las ascosporas germinan, producen 
nuevos micelios haploides. 
Dos tipos de ascomicetos comestibles son las trufas y las 
colmenillas. Las trufas, como Tuber rnelanosporu111, crecen 
bajo tierra, frecuentemente bajo robles (Figura 19 .9a) . Son 
muy apreciadas en la cocina francesa y, dependiendo de su 
tipo y calidad, pueden llegar a venderse por mas de 500 € 
el kilogramo. Con todo, pese a muchos intentos, no ha ha-
bido exito con el cultivo agricola de trufas. En conse-
cuencia, las trufas se recolectan en plena naturaleza, a me-
nudo con la ayuda de cerdos 0 perros adiestrados. Los 
cerdos son muy sensibles al aroma de las trufas, que se 
debe a unas moleculas parecidas a las feromonas sexuales 
de los cerdos. Las colmenillas (Morchella spp.) son otro de 
(b) 
/ 
U N I DAD C U AT R 0 • Evo luci6n diversidad 
Wlllf.pa:1 Cicio vital de un ascomiceto. 
La reproducci6n asexual se produce gracias a las esporas haploides, denominadas 
conidios. La reproducci6n sexual comienza con la fusi6n de un ascogonio y un anteridio 
(plasmogamia), seguida de la cariogamia, la meiosis y la mitosis, dentro de una especie 
de saco denominado asca. 
(a) 
Ascosporas 
(n) 
M itosis 
Nucleos r 
haploide~ 
Reproduccion 
sexual 
2n 
n 
Hifa 
dicari6tica 
(b) 
Micel ios 
(n) 
Tipo de uni6n -
(n) 
Tipo de 
uni6n + (n) 
Micelio 
(n) 
Plasmogamia I 
Conidios 
/
cadenasde 
conidios en 
desarrollo 
(esporas) 
(n) 
'1 ____ Hifas dicari6ticas 
• ---- en desarrollo 
Tricog ino --- : (n + n) .0 •• 
Anteridio -
: : • --Ascogonio 
Wlllf'S" Ascomicetos 
comestibles. 
(a) Trufas (Tuber melanosporum). 
(b) Una colmenilla (Morchella esculenta) . 
los ascomicetos favoritos de los «gourmets», pues, cuando 
se las cocina bien, son muy sobrosas (Figura 19.9b). Los 
incendios forest ales pueden crear las condiciones del sue-
10 favorables para el crecimiento de las colmenillas. 
Las levaduras son hongos unicelulares, la mayoria de los 
cuales son ascomicetos. Una levadura tipica es el ascomi-
ceto Saccharomyces cerevisiae, conocido como levadura de 
pan 0 levadura de la cerveza, que se utiliza para provocar 
la fermentacion en las industrias panadera y cervecera 
(Capitulo 9). La fermentacion con levaduras se lIevaba a 
cabo hace 6.000 anos en Sumeria, en 10 que hoy es Irak, 
pero la identidad del organismo que la causa no fue des-
cubierta hasta el siglo xx. En la Europa del Medioevo, la 
fermentacion se consideraba un milagro, y la levadura era 
mencionada como algo magico en muchos manuscritos y 
libros. Las levaduras pueden ser diploides 0 haploides, y 
suelen reproducirse asexualmente mediante brotacion, en 
la que las celulas hijas se originan a partir de un pequeno 
poro en un lateral de la cdula madre. Tambien puede dar-
se un cido sexual cuyo resultado es la produccion de as-
cosporas. En los ultimos anos, s. cerevisiae ha servido de 
organismo modelo para la Genetica y el estudio de la ac-
ci6n de los genes, pues, al igual que las bacterias, puede 
cultivarse con facilidad en un laboratorio. 
Los ascomicetos induyen varias especies import antes 
del genero Aspergillus. Por ejemplo, grandes cultivos in-
dustriales de Aspergillus nigerproducen la mayor parte del 
acido citrico presente en las bebidas refrescantes, mientras 
que las habas de soja fermentadas con A. oryzae se con-
vierten en salsa de soja y pasta de soja, 0 miso. Sin embar-
go, no todas las especies de Aspergillus son beneficiosas. 
Aspergillus flavus y A. parasiticus producen un metabolito, 
la aflatoxin a, que incrementa notablemente las posibilida-
des de que surja un cancer de higado si se ingiere. La afla-
toxin a se encuentra en ocasiones en los productos que 
contienen maiz y trigo, y en los cacahuetes triturados, que 
se utilizan para fabricar la mantequilla de cacahuete y para 
alimentar a las aves de corral. Actualmente, la comida de 
las aves de corral esta sometida a controles de contamina-
cion por aflatoxina. Otras especies de Aspergillus provo can 
una grave enfermedad pulmonar, conocida como asper-
gilosis, cuando se inhalan. 
Otra enfermedad pulmonar, denominada fiebre del va-
lle, de San Joaquin 0 coccidioidomicosis, se debe ala inha-
laci6n de los conidios del ascomiceto Coccicoides immitis. 
Los sintomas de la enfermedad son como los de una gri-
pe leve, pero puede ser mortal si se inhalan muchas espo-
ras, en especial si el sistema inmunologico de la persona 
se encuentra debilitado. En la piel, los ascomicetos cono-
CAP f T U L 0 1 9 • Hongos 
cidos como dermatofitos (del griego, «vegetales de la piel» ), 
provo can el pie de atleta, la tina y otras enfermedades si-
milares. 
El ascomiceto Claviceps purpurea provoca el cornezue-
10, una enfermedad de cereales como el trigo, el centeno y 
la cebada. El cereal afectado por el cornezuelo contiene 
una serie de sustancias quimicas t6xicas producidas por el 
hongo, induida la amida del acido lisergico, una precur-
sora de la dietilamida del acido lisergico (LSD). El consu-
mo de un cereal afectado puede provocar ergotismo, una 
enfermedad humana tambien conocida como fuego de 
San Antonio. Esta afeccion toxica, cuyos sintomas son alu-
cinaciones, desorientacion, nauseas y convulsiones, puede 
dar lugar a la muerte. En el ano 994 d. c., durante una epi-
demia europea, el ergotismo provoc6 la muerte de 40.000 
personas. La en fer me dad tambien puede generar un com-
portamiento enajenado y delirios. Los juicios de las bru-
jas de Salem, celebrados en el Massachusetts colonial de 
1692, comenzaron cuando un grupo de chicas jovenes se 
volvieron histericas mientras practicaban magia. Se creyo 
que estaban bajo los efectos de un hechizo de brujeria, 
pero algunas personas sospechan hoy que sus sintomas 
eran los del ergotismo. Actualmente, la mayo ria de los cul-
tivares de cere ales resisten las infecciones de C. purpurea, 
y los graneros en los que se almacenan los cere ales estan 
bien ventilados, con el fin de retrasar el crecimiento de los 
hongos. 
El hongo del chancro 0 tinta del castano ( Cryphonectria 
parasitica) es un ascomiceto que ha matado a mas de 3.500 
millones de castanos americanos desde Maine hasta Ge-
orgia. El castano americano (Castanea dentata), que una 
vez fue uno de los arboles mayores y mas comunes en los 
bosques caducifolios del este de Norteamerica, todavia 
brota de sus viejas cepas, pero el hongo 10 mata antes de 
que sea 10 suficientemente grande como para reproducir-
se. C. parasitica, procedente de Asia, se introdujo acciden-
talmente alIa por 1900. El cuadro Biologia de la conserva-
ci6n de la pagina siguiente profundiza en la grafiosis 0 
enfermedad del olmo, otra grave enfermedad vegetal pro-
vocada por un ascomiceto. 
El primer antibiotico, la penicilina, fue descubierto en 
1928 por Alexander Fleming, que se percato de que un 
ascomiceto, el moho Penicillium, impedia el crecimiento 
de las bacterias (Figura 19.10). Por desgracia, Fleming no 
pudo apreciar totalmente el alcance medico de su des-
cubrimiento. A comienzos de la 2.a Guerra Mundial, al-
gunos cientificos britanicos y americanos continuaron la 
labor de Fleming, recolectando Penicillium a partir de 
muchas fuentes. Por fin obtuvieron cepas Miles del hon-
f 
U N I DAD C U AT R 0 • Evoluci6n y diversidad 
La grafiosis del olmo 
H ubo un tiempo en que el olmo america no (Ulmus americana) se plantaba a 10 largo de Estados Unidos como arbol de sombra. Frente a otros arboles 
presentaba las ventajas de un crecimiento rapido y una 
elevada tolerancia a diversas condiciones de crecimiento 
adversas. Sin embargo, en la decada de 1930, se introdujo 
en Norteamerica la grafiosis del olmo, procedente de 
Europa. Desde entonces, ha destruido a mas de la mitad 
de los olmos americanos de Estados Unidos. Las avenidas 
que una vez recibfan la sombra de hileras de olmos 
americanos se han quedado desarboladas 0 han sido 
replantadas con arboles de otras especies menos 
deseables. 
EI ascomicete Ophiostoma ulmi es el causante de esta 
enfermedad. Esta se transmite de dos maneras: por los 
insectos y por las rafces. Los principales insectos vectores 
son dos especies de perforadores de la corteza del olmo 
que, como su nombre indica, se alimentan de la corteza del 
arbol. Aunque los perforadores que no portan el virus no 
ocasionan un dana significativo al arbol, los que han estado 
expuestos al hongo infectan el arbol por las heridas que 
producen. Una vez infectado, el arbol produce un exceso de 
crecimiento citoplasmico de las celulas del parenquima, que 
tapona las celu las conductoras de agua del xi lema. Esta 
respuesta del arbol hace que el hongo deje de extenderse, 
pero tambien corta el suministro de agua a las partes del 
arbol por encima de la herida. Las hojas se marchitan y 
mueren, comenzando por la copa del arbol en sentido 
descendente. AI cabo de un mes, el arbol entero muere. 
Seguidamente, el hongo se apodera del arbol muerto, 
produciendo esporas por todo el xi lema y por debajo de la 
corteza. Estas ultimas son pegajosas. Los perforadores 
adultos se sienten atrafdos por los olmos muertos y 
procrean y ponen sus huevos en ellos. Las larvas que sa len 
de los huevos se alimentan del arbol y se convierten en 
adultos. Cuando los adultos perforan la corteza para abrirse 
camino, se cubren de las esporas pegajosas y las 
transportan hacia otros arboles. 
La grafiosis puede extenderse por las rafces si los 
arboles crecen muy cerca unos de otros. En estas 
condiciones, las rafces crecen juntas y comparten el 
xilema, algo que los arboles suelen hacer por beneficio 
mutuo. No obstante, dado que el hongo se expande 
precisamente por esta parte del arbol, los arboles 10 
comparten junto con el agua. EI hongo puede desplazarse 
por una fila entera de olmos en unos pocos dfas a traves de 
las rafces. Una forma de detener la transmisi6n de la 
enfermedad por los sistemas radica les es interrumpir las 
conexiones entre las rafces, generalmente cavando zanjas 
profundas entre los arboles. La soluci6n suele ser diffcil de 
aplicar en los enclaves urbanos sin Ilegar a danar las 
tuberfas y cables subterraneos. 
Una pod a minuciosa y frecuente de la madera muerta 
de la que los perforadores se alimentan es otra forma de 
controlar la expansi6n de la enfermedad. Estos programas 
sanitarios han conseguido salvar durante unos 25 anos el 
75% de los olmos en algunas ciudades. Otros metodos 
son el uso de fung icidas, insecticidas y trampas, que atraen 
a los perforadores hacia papel pegajoso impregnado de 
feromonas sexuales . Tambien puede reducirse la 
probabilidad de infecci6n al plantar otras especies de 
arboles con los olmos. La soluci6n definitiva sera la 
producci6n de olmos res istentes a la enfermedad. Varios 
laboratorios han obten ido arboles resistentes mediante la 
selecci6n de las variedades que existen, y algunas Ifneas 
resistentes ya estan disponibles para la plantaci6n. Los 
intentos de introducir genes en el genoma del olmo 
americana para la resistencia al hongo estan en marcha. 
Un ejemplar enferma de alma americana; conidiMaros de 
Ophiostoma ulmi. 
go, que producian una can tid ad de penicilina de varios 
cientos de veces la producida por la cepa original de Fle-
ming. La penicilina sustituye a un bloque de construcci6n 
vital en la pared celular de las bacterias Gram-positivas, 
bloqueando la sintesis de la pared celular. La pared re-
sultante se debilita, y la bacteria explota debido a una ili-
mitada absorci6n de agua. Otro grupo de compuestos 
medicos importantes, las cidosporinas, procede del as-
comiceto del suelo Cordyceps subsessilis. Las cidosporinas 
se utilizan para evitar el rechazo de los 6rganos en los 
pacientes con transplantes. 
Los ascomicetos del genero Trichoderma se sienten 
atraidos por las hifas de otros hongos, los cuales digie-
reno Varias especies de Trichoderma se encuentran bajo 
investigaci6n exhaustiva, como un modo de controlar 
los hongos nocivos para las plantas. Como Trichoderma 
produce enzimas que degradan la madera, los cientifi-
cos las estudian como un posible medio para producir 
etanol a partir de la madera. Trichoderma esta tambien 
siendo investigado como fuente de enzimas que pueden 
anadirse a los detergentes de lavadora para suavizar los 
tejidos. 
Los basidiomicetos (610 Basidiomycota) 
producen esporas sexuales sobre celulas 
con aspecto de baston, denominadas 
basidios 
Todos conocemos las setas; las hemos visto en el mercado 
yen el campo. Las setas son uno de los varios tipos de es-
tructuras reproductoras en los hongos del fIlo Basidiomy-
CAP f T U L 0 1 9 • Hongos 
Figura 19.10. Penicillium. 
El moho Penicillium produce la 
penicilina, que inhibe el crecimiento 
de las bacterias Gram-positivas. 
cota, que se dividen en tres dases: Basidiomycetes, Te-
liomycetes y Ustilagomycetes. 
Cl.a.Je BMidiomyceted 
Los basidiomicetos comprenden mas de 14.000 especies de 
setas comestibles, setas venenosas, falos hediondos, pedos 
de lobo, poliporos, hongos gelatinosos y nidos de pajaro 
(Figura 19.11). En lenguaje coloquial se suelen llamar se-
tas, hongos 0 induso champinones a muchos de estos 
cuerpos fructiferos, que pueden ser comestibles, sin valor 
culinario 0 t6xicos. 
Una seta es en realidad un cuerpo fructifero que so-
bresale del suelo y que se produce durante parte del ci-
do vital del hongo. Mas del 90% del volumen y mas a del 
hongo puede permanecer bajo tierra en forma de mice-
lios haploides de diferentes tipos de uni6n. En muchas 
especies, cada tipo de micelio viene determinado por 
una combinaci6n (mica de alelos de dos genes, A y B. Por 
ejemplo, una especie que posee dos alelos A (A 1 Y A) Y 
dos alelos B (B
1 
y B
2
) presenta cuatro tipos de micelio 
A1B1, A2B1, A1B2 Y A2B2· Una especie, el hongo Schi-
zophyllum commune, posee al menos 300 alelos A y 90 
alelos B, 10 que implica cerca de j27.000 tipos de micelios 
distintos! 
Muchos hongos de la dase Basidiomycetes no se re-
producen asexualmente, aunque algunas especies produ-
cen esporas asexuales (conidios) . En el cido vital del 
champifi6n comun, los micelios de diferentes tipos se 
atraen mutua mente y se fusionan, produciendo hifas di-
cari6ticas (Figura 19.12). Las hifas dicari6ticas se alargan 
\ 
/ 
U N I DAD C U AT R 0 • Evoluci6n diversidad 
y ramifican, formando un micelio dicari6tico que final-
mente crece por fuera del suelo y produce una seta, tam-
bien conocida como basidiocarpo 0 basidioma. Dentro 
del basidiocarpo, se forman gran des celulas en forma de 
bast6n, denominadas basidios, en los extremos de la hifa 
dicari6tica. Los nucleos de cada basidio experimentan ca-
riogamia, que produce un nucleo diploide que a conti-
nuaci6n sufre meiosis, dando origen a cuatro nucleos ha-
p10ides por basidio. Se forman cuatro protuberancias en 
el extremo de cada basidio, y cada nucleo hap10ide se mue-
ve hacia cada una de ellas. Estas se convierten en basi-
di6sporas hap1oides, que producen nuevos micelios ha-
p10ides cuando germinan. 
Por 10 general, las setas constan de un sombrerillo (pi-
leo) en el extremo de un tallo pequeno (estipite). En oca-
(a) 
Figura 19.11. Basidiomicetos. 
(a) Sillas de montar (Polyporus squamosus) . (b) Cuescos 0 pedos de 
lobo (Calostoma innabarina). (c) Tremela amarilla (Tremella 
mesenterica). (d) Nido de pajaro (Crucibulum laeve). (e) Falo 
hediondo con cortina. (f) Parasoles (Macrolepiota rhacodes). 
(e) 
(e) 

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